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進(jìn)化
本詞條是多義詞，共13個(gè)義項
生物學(xué)名詞
進(jìn)化，又稱(chēng)演化（evolution），在生物學(xué)中是指種群里的遺傳性狀在世代之間的變化。所謂性狀是指基因的表現，在繁殖過(guò)程中，基因會(huì )經(jīng)復制并傳遞到子代，基因的突變可使性狀改變，進(jìn)而造成個(gè)體之間的遺傳變異。新性狀又會(huì )因物種遷徙或是物種間的水平基因轉移，而隨著(zhù)基因在種群中傳遞。當這些遺傳變異受到非隨機的自然選擇或隨機的遺傳漂變影響，在種群中變得較為普遍或不再稀有時(shí)，就表示發(fā)生了進(jìn)化。簡(jiǎn)略地說(shuō)，進(jìn)化的實(shí)質(zhì)便是：種群基因頻率的改變。
基本信息
| 中文名 | 進(jìn)化 |
| 別名 | 演化 |
| 外文名 | evolution |
| 釋義 | 生物種群在世代的遺傳變化 |
| 反義詞 | 退化 |
展開(kāi)
進(jìn)化介紹
人類(lèi)進(jìn)化
達爾文并未對“evolution”下過(guò)定義，在1859年出版的《物種起源》第一版中，也并未使用“evolution”這個(gè)字，當時(shí)達爾文是使用“經(jīng)過(guò)改變的繼承”（descent with modification）、“改變過(guò)程”（processof modification）或是“物種改變的原理”（doctrine of the modification of species）等詞。evolution這個(gè)字在當時(shí)生物學(xué)上的意義，是胚胎發(fā)育過(guò)程，在當時(shí)一般用語(yǔ)中具有“進(jìn)步”的含義，而達爾文反對將“進(jìn)步”之類(lèi)的用語(yǔ)來(lái)描述生物改變的過(guò)程。他曾在《物種起源》第7章中說(shuō)：“（天擇）的最后結果，包括了生物體的進(jìn)步（advance）及退步（retrogression）兩種現象”。而后來(lái)包括達爾文在內的學(xué)者，之所以改用evolution來(lái)描述生物演化現象，乃因英國哲學(xué)家赫伯特·史賓賽在許多著(zhù)作里進(jìn)行的名詞統一。
以自然選擇為基礎的進(jìn)化理論，最早是由查爾斯·達爾文與亞爾佛德·羅素·華萊士所提出，詳細論述則出現在達爾文出版于1859年的《物種起源》。1930年代，達爾文自然選擇說(shuō)與孟德?tīng)?/a>遺傳合二為一，形成了現代綜合進(jìn)化理論，連結了進(jìn)化的“機制”（自然選擇）與進(jìn)化的“單位”（基因）。這種有力的解釋及具預測性的理論，成為現代生物學(xué)的中心原則，使地球生物的多樣性得以統一說(shuō)明。
轉座子的墳場(chǎng)——人類(lèi)基因組
主要學(xué)說(shuō)
進(jìn)化與演化
概況
最初中文對“evolution”這個(gè)字有兩種翻譯。“進(jìn)化”一詞來(lái)自日語(yǔ)（日制漢語(yǔ)）。嚴復是最早反對使用“進(jìn)化”者之一。后人在《天演論》書(shū)尾的名詞表中寫(xiě)到：“evolution一詞，嚴氏譯為天演，近人撰述多以進(jìn)化二字當之。嚴復主張以'天演'取代'進(jìn)化'。”
《天演論》
嚴復所翻譯的不是《物種起源》，而是赫胥黎的《進(jìn)化論與倫理》，多部分內容與生物學(xué)無(wú)關(guān)。赫胥黎于該書(shū)導言中設有一節，立evolution之界說(shuō)，“謂為初指進(jìn)化而言，繼則兼包退化之義。嚴氏于此節略而未譯，然其用天演兩字，固守赫氏之說(shuō)也”。也就是說(shuō)，嚴復理解到單用“進(jìn)化”一詞的缺憾，故自創(chuàng )“天演”二字取代“進(jìn)化”。早在達爾文逝世不久時(shí)，中文上用“進(jìn)化論”之名是一致的，例如孫中山在著(zhù)作中盛贊該論。除了臺灣，“進(jìn)化論”一詞沿用至今。中國臺灣地區的學(xué)者、政府機構、教科書(shū)等也一向沿用“進(jìn)化論”，臺灣地區教育事務(wù)主管部門(mén)卻更改課本，以演化論代替，新舊學(xué)生被概念混淆，不知其是否為同樣理論或是兩套理論。
根據臺灣地區教育事務(wù)主管部門(mén)所編輯的辭典，“進(jìn)化”定義為生物由低級到高級、由簡(jiǎn)單到復雜的發(fā)展過(guò)程，并將“退化”定義為進(jìn)化的反義詞。演化則被定義為生物物種為了因應時(shí)空的嬗變，在形態(tài)和行為上與遠祖有所差異的現象，演化明顯較適用于生物學(xué)的討論。
在翻譯來(lái)說(shuō)，主要考量的是達爾文所取英語(yǔ)原名的意義，由簡(jiǎn)單到復雜生物的出現確是有“進(jìn)”的含義。而與達爾文自然選擇論相對抗的如“智慧設計”論等，則否認眼睛這樣精確和復雜的器官可以進(jìn)化出來(lái)。
演化模型
微觀(guān)演化與宏觀(guān)演化
演化可以依據時(shí)間長(cháng)短與差異程度，分成“微觀(guān)演化”（微演化）與“宏觀(guān)演化”（廣演化）。微觀(guān)演化指幾個(gè)世代中，基因頻率小范圍的變化，例如現今世界各地人類(lèi)的差異。宏觀(guān)演化指長(cháng)時(shí)間的演化過(guò)程，例如人類(lèi)與滅絕祖先的關(guān)系。宏觀(guān)演化的歷史，包括生物群在化石紀錄中突然出現突然丟失的環(huán)節、物種長(cháng)期停滯不變等難以解釋的現象，例如延續時(shí)間5370萬(wàn)年左右的寒武紀地層中保存大量化石的現象。
演化速率
紅原雞的演變
極端的漸變論認為，演化過(guò)程是以等速進(jìn)行的，對于化石數量不平均問(wèn)題，以“化石紀錄本身并不完整”來(lái)解釋。極端的漸變論，至今仍然經(jīng)常使用在分子層次，并發(fā)展出分子時(shí)鐘的觀(guān)念。研究發(fā)現，分子時(shí)鐘也并非等速變化，而是在不同物種或是不同年代具有不同的演化速度。不同的研究中，對分子演化速率的推算差異相當大。
另外有一種躍進(jìn)論，認為物種只需要一個(gè)世代就能夠形成，且可能具有創(chuàng )造論與災變論等形式。創(chuàng )造論與災變論都是源自宗教，如《創(chuàng )世紀》與大洪水，不過(guò)災變論將火山爆發(fā)、隕石撞擊等所有來(lái)自地球內外的影響包含在內。
數學(xué)模式
生物的變異可以量化為數值，因此也能夠建立出數學(xué)模型。較早的數值分類(lèi)學(xué)（numerical taxonomy）將生物的特征量化為數字，并且依照這些數字進(jìn)行分類(lèi)，借此找出它們的親緣關(guān)系。
科學(xué)家一般認為生物型體的演化，源自于基因變異（基因中心演化觀(guān)點(diǎn)）。由于基因突變具有一些規律性，因此復雜的演化過(guò)程，可以簡(jiǎn)化成數學(xué)模型。早期的新達爾文主義科學(xué)家使用線(xiàn)性的模型，例如將一個(gè)對偶基因定下一個(gè)“天擇系數”，借此估計該對偶基因在每一世代中的基因頻率。現今則多用非線(xiàn)性的方式分析。例如一種稱(chēng)為生殖成就空間（fitness landscape）的曲面圖形，可以用來(lái)表達生物個(gè)體在繁殖上的能力與其特征之間的相關(guān)性，由圖形可以看出具有不同特征的生物可能同時(shí)具有不同的生殖成就。
進(jìn)化證據
古生物學(xué)與化石紀錄
古生物學(xué)是以生物化石為基礎，以研究生物親緣關(guān)系的一種研究。當生物個(gè)體死亡之后，它的尸體通常經(jīng)由微生物分解而腐化，使得生存痕跡消失。但有時(shí)候這些遺跡可能會(huì )因為某些因素而被保存。只要是來(lái)自古代生物造成的痕跡，或是生物體本身，都可以稱(chēng)為化石。化石對于了解生物演化歷程而言相當重要，因為它是較為直接的證據，且帶有許多詳細的資訊。在化石形成過(guò)程中，生物體的痕跡由于快速地受到掩埋，因此不會(huì )發(fā)生風(fēng)化與分解的情形。較為常見(jiàn)的化石，通常源自骨骼或外殼等堅硬部位，并經(jīng)由類(lèi)似鑄模的過(guò)程形成。堅硬的骨骼在動(dòng)物死亡之后，會(huì )因為有機物的腐敗，而產(chǎn)生一些漏洞。將骨骼掩埋的砂石或礦物，則會(huì )經(jīng)由這些漏洞侵入骨骼內部，并將其填滿(mǎn)。這種過(guò)程稱(chēng)為置換作用，屬于型體的保留，而不是生物體本身的保留。也有一些化石是生物體本身，例如被冰凍的猛犸象、琥珀里的昆蟲(chóng)。此外，古代動(dòng)物的腳印、或植物在地底下因溫度與壓力作用而碳化，都可稱(chēng)為化石。
不同時(shí)代的生物化石，會(huì )出現的在不同的地層中，如此便能夠研究古生物之間，以及它們與現代生物之間的關(guān)系。“失落的環(huán)結”指演化過(guò)程可能出現過(guò)，卻尚未發(fā)現的物種。連接兩個(gè)物種之間的化石，則稱(chēng)為“過(guò)渡化石”。例如可能位于鳥(niǎo)類(lèi)與恐龍中間的始祖鳥(niǎo)（Archaeopteryx）化石，以及一種具有四肢的大型淺水魚(yú)（Tiktaalik）可能是魚(yú)類(lèi)與兩棲類(lèi)的過(guò)渡化石。
化石紀錄對于古生物的研究有所限制，因為形成化石并不容易。舉例而言，軟體動(dòng)物身上并沒(méi)有太多能夠形成化石的部分，還有一些生物生存在難以形成化石的環(huán)境當中。即使化石形成之后，也有可能因為某些原因被摧毀，使得大多數化石皆是零散的狀態(tài)，只有少數化石能夠保持完整。而當演化上的改變在族群中只占有少部分，或是環(huán)境變化使族群規模縮小時(shí)，都會(huì )使它們形成化石的機率相對較小。此外，化石幾乎無(wú)法用來(lái)研究生物內部器官構造和機制。
寒武紀大爆發(fā)是達爾文以來(lái)困惑科學(xué)界一個(gè)多世紀的科學(xué)難題。澄江動(dòng)物群代表包括脊索動(dòng)物在內的許多現生動(dòng)物門(mén)和亞門(mén)的重要歷史起點(diǎn)，為揭示寒武紀大爆發(fā)的性質(zhì)和特征，見(jiàn)證高級分類(lèi)單位起源在先、低級分類(lèi)單位起源在后的“自上而下”的宏觀(guān)演化模型，以及為探索動(dòng)物（特別是脊索動(dòng)物和節肢動(dòng)物)）起源等提供了重要證據，充實(shí)了演化論內涵。
最古老脊索動(dòng)物化石的發(fā)現與研究首次再現了包括人類(lèi)在內的脊椎動(dòng)物的生命藍本。這些化石（特別是海口蟲(chóng)）保存的完整性令人嘆為觀(guān)止，包括了腦、神經(jīng)索、血管等軟組織構造，既包含有脊椎動(dòng)物特征，又具有相似文昌魚(yú)的特征，為無(wú)脊椎動(dòng)物與脊椎動(dòng)物間建起了橋梁。
生物地理學(xué)與物種分布
A圖顯示古代大陸間有陸橋連結，因此動(dòng)物可在大陸間自由遷徙。B圖顯示陸橋消失之后，各地物種受到孤立，并形成新物種。
生物地理（左A圖右B圖）
除不同大陸之間有這種現象，大陸與其鄰近島嶼因曾在地理上相連，因而也能夠找到相似但變異了的物種。例如中國臺灣、中國大陸與日本的獼猴之間的差異。
型態(tài)比較
對脊椎動(dòng)物五趾肢的比較，支持了脊椎動(dòng)物具有共同祖先的理論。舉例而言，雖然人類(lèi)、貓、鯨魚(yú)與蝙蝠的五趾肢在型態(tài)上有所差異，但是主要架構都很相似。這些“同源”的構造，適應了不同的功能，如抓握、行走、游泳與飛行。
此外有一些構造在功能上相似，但卻具有不同的型態(tài)。例如蝙蝠、鳥(niǎo)類(lèi)與昆蟲(chóng)的翅膀；昆蟲(chóng)與脊椎動(dòng)物的腿；章魚(yú)與脊椎動(dòng)物的眼睛；魚(yú)類(lèi)、鯨魚(yú)與龍蝦的鰭等。這類(lèi)“異源”的構造，適應了相同的功能，如飛行、行走、感光與游泳。
發(fā)育過(guò)程
在發(fā)育初期都非常相似，在發(fā)育的過(guò)程中，這樣的相似會(huì )逐漸減少，最后形成各物種的型態(tài)。舉例而言，雖然各種成熟的脊椎動(dòng)物差異很大，但是它們的胚胎型態(tài)在發(fā)育初期卻非常相似，腮裂仍然出現在已經(jīng)沒(méi)有腮的爬蟲(chóng)類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)與哺乳類(lèi)胚胎中。魚(yú)類(lèi)的二房心會(huì )被保留到成體，而人類(lèi)的胚胎雖然也有這種構造，卻會(huì )在胚胎成熟后消失。
胚胎
在胚胎重演論提出直到被推翻的期間，胚胎學(xué)對于演化機制的解釋并沒(méi)有太大的進(jìn)展。但是演化發(fā)育生物學(xué)（Evolitionary developmentalbiology，EvoDevo）研究，將分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)等學(xué)科結合，解釋基因的改變對于動(dòng)物形態(tài)的控制過(guò)程。同時(shí)也發(fā)現外表差異相當大的動(dòng)物之間，也擁有相同的調控基因。以及相同的基因在不同的時(shí)間與空間，具有不同的作用。這些調控動(dòng)物發(fā)育過(guò)程的基因，主要為一類(lèi)Hox基因。
分子證據
分子生物學(xué)與生物化學(xué)可以利用構成生命的各種分子，來(lái)研究生物的親緣關(guān)系。這些分子包括了核糖核酸（RNA）、脫氧核糖核酸（DNA）、蛋白質(zhì)與糖體等。科學(xué)家已經(jīng)可以用機器與電腦將這些分子的堿基序列、氨基酸序列定序。研究這些序列的學(xué)科分別為基因體學(xué)、蛋白質(zhì)體學(xué)。此外還有一種更為復雜的糖體學(xué)，專(zhuān)門(mén)分析糖類(lèi)構造。
基因體學(xué)透過(guò)脫氧核糖核酸序列的比較，可以建立出與傳統分類(lèi)學(xué)大致符合的種系發(fā)生樹(shù)。這種方法通常用來(lái)確認并增強分類(lèi)學(xué)的研究，將其它演化證據的漏洞修補或是修正。例如人類(lèi)的DNA序列與黑猩猩的差異約為1.2%，與大猩猩的差異約為1.6%，與狒狒則為6.6%，如此就能推斷并量化人類(lèi)與猿類(lèi)的親緣關(guān)系。此外一種組成核糖體的16SrRNA序列，也是研究親緣關(guān)系的重要分子，這些研究導致了三域系統的出現，將真核生物、古生菌與細菌分開(kāi)。
蛋白質(zhì)體學(xué)也支持了生物具有共同祖先的說(shuō)法，因為許多生命所需的蛋白質(zhì)，例如核糖體、DNA聚合酶與RNA聚合酶，不但出現在較原始的細菌中，也出在復雜的哺乳類(lèi)體內。這些蛋白質(zhì)的核心部分在不同生物中保有相似的構造與功能，而較復雜的生物具有較多的蛋白質(zhì)次單位（protein subunit），以調控更復雜的蛋白質(zhì)相互作用。
生物體內有一種脫氧核糖核酸片段，雖然與已知基因具有相似的序列，但是卻無(wú)法發(fā)揮作用并完成蛋白質(zhì)的制造。這類(lèi)無(wú)用的核酸片段稱(chēng)為偽基因，是支持生物具有共同祖先的證據之一。它們之所以無(wú)法正常作用，是因為在演化過(guò)程中，基因突變累積過(guò)多的緣故。
抗藥性
微生物與病毒的抗藥性，在醫學(xué)上是重要問(wèn)題，也是演化證據之一。例如金黃葡萄球菌在1943年時(shí)仍可使用青霉素（盤(pán)尼西林）治療，到了1947年就已經(jīng)發(fā)現具抗藥性的菌株。1960年代改用甲氧苯青霉素，同樣因為抗藥性菌種的散布，使得1980年代改用萬(wàn)古霉素，2002年時(shí)，已發(fā)現抗萬(wàn)古霉素的菌種。
遺傳
概述
DNA結構
完整的一套可觀(guān)察性狀，可形成生物的構造或是行為，稱(chēng)為表現型。這些性狀來(lái)自基因型與環(huán)境的交互作用。因此生物體的表現型并非完全來(lái)自遺傳，例如皮膚的曬黑情況，是決定于個(gè)人的基因型與陽(yáng)光的照射。每個(gè)人之所以對陽(yáng)光有不同的反應，是因為基因型的差異，較顯著(zhù)的例子是擁有白化性狀的個(gè)體，這類(lèi)個(gè)體不會(huì )曬黑，且相當容易曬傷。
基因是DNA分子中一些含有遺傳信息的區域，DNA則是含有四種堿基的長(cháng)鏈分子。不同的基因具有不同的堿基序列，這些序列以編碼形式形成遺傳訊息。細胞里的DNA長(cháng)鏈會(huì )與蛋白質(zhì)聚集形成一種染色體的構造，染色體上的特定位置，稱(chēng)作基因座（locus）。有時(shí)基因座上的序列在不同個(gè)體之間有所差異，這些各式各樣的變化型態(tài)稱(chēng)為等位基因（allele）。突變可使基因序列改變，產(chǎn)生新的等位基因。當突變發(fā)生時(shí)，新形成的等位基因可能會(huì )影響此基因所控制的性狀，使表現型改變。不過(guò)單一等位基因對應單一性狀的情形較少，多數的性狀更為復雜，而且是由許多進(jìn)行交互作用的基因來(lái)控制的。
進(jìn)化中的變異
突變是指遺傳的物質(zhì)發(fā)生改變，廣義的突變包括染色體數目和結構變異。不過(guò)一般所說(shuō)的突變，是核酸序列的改變，也就是基因突變。基因突變是產(chǎn)生遺傳變異的最根本原因，細胞中的遺傳物質(zhì)（通常是脫氧核糖核酸或核糖核酸）能夠經(jīng)由許多方式改變，例如細胞分裂時(shí)的復制錯誤、放射線(xiàn)的照射、化學(xué)物質(zhì)的影響或是病毒感染。多細胞生物的基因突變，可依照發(fā)生的細胞種類(lèi)分為兩種。生殖細胞突變能夠遺傳到下一代，體細胞突變則通常限制在個(gè)體中。
基因突變可能對個(gè)體有害，也可能對個(gè)體有益，或是兩者兼具。有害的隱性基因因為不會(huì )出現癥狀而被保留，當這些隱性基因配成對時(shí)，就可能使個(gè)體得到病變或是死亡。有一些基因雖然可能會(huì )造成病變，但是也可以使個(gè)體具有某些優(yōu)勢，例如帶有一個(gè)鐮刀型紅血球疾病基因的人，對瘧疾更有抵抗力。
對生物個(gè)體無(wú)益也無(wú)害的突變稱(chēng)為中性突變，在族群中的出現頻率主要受到突變機率影響。由于這些突變不影響個(gè)體的生存機會(huì )，因此大多數物種的基因組在沒(méi)有天擇的狀況下，依然會(huì )有穩定數量的的中性突變不斷發(fā)生。單一堿基對的變換稱(chēng)為點(diǎn)突變，當一個(gè)或多個(gè)堿基對插入或是刪除時(shí)，通常會(huì )使基因失去作用。
轉座子（transposon）是生物的基因組片段，并且在基因組的演化上扮演重要角色。它們能夠移動(dòng)并插入基因組中，或是取代原有的基因，產(chǎn)生演化上的變異和多樣性。DNA復制也被認為每百萬(wàn)年間，會(huì )在動(dòng)物的基因組中產(chǎn)生數十到數百的新基因。
重組
在無(wú)性生殖的過(guò)程中，染色體上的任何一對等位基因都會(huì )遺傳到下一代。但是對于行有性生殖的物種而言，親代同源染色體中的等位基因，在制造生殖細胞的減數分裂過(guò)程中，會(huì )發(fā)生基因重組。這是一種不同的脫氧核糖核酸段落斷裂并重新組合的過(guò)程。
基因重組
此外有性生殖中的孟德?tīng)栠z傳規則，能夠使有害的突變被清除，有益的突變被保留。當一個(gè)等位基因無(wú)法進(jìn)行基因重組時(shí)（例如孤立的Y染色體），則不具有清除有害突變的效果，其有害突變逐漸累積，使族群的有效族群大小（effective populationsize/Ne）縮減，這種現象稱(chēng)為 希爾—羅伯森效應（Hill-Robertsoneffect）。若是染色體逐漸退化，則稱(chēng)為繆勒氏齒輪（Muller'sratchet），這種現象比較容易出現在無(wú)性生殖的生物中。
進(jìn)化機制
概述
遺傳變異一方面經(jīng)由生殖而傳遞到下一個(gè)世代（被稱(chēng)為垂直基因轉移），另一方面也可以透過(guò)水平基因轉移（horizontal gene transfer/HGT），在物種之內或是物種之間傳遞。尤其是細菌經(jīng)常使用這種方式交換基因，研究發(fā)現可能有跨物種的水平基因轉移存在。基因流（geneflow）則是指基因在生物個(gè)體之間轉移。
基因型
基因型（遺傳因子）是產(chǎn)生表現型（外在表現）的根本。而表現型本身也擁有表型可塑性（phenotypicplasticity），能夠在基因型未改變的狀況下有所變化，并且能夠遺傳到下一世代。除了基因本身的改變，染色體的重新排列雖然不能改變基因，但是能夠產(chǎn)生生殖隔離，并使新物種形成。
一般來(lái)說(shuō)，選擇包括了“天擇”（自然選擇）與“性擇”（性選擇）。天擇的主要原因是物種所居住環(huán)境的改變，包括物種之間關(guān)系的變化；性擇則是物種在繁殖的需求下而產(chǎn)生的選擇。而這些性擇所留下的性狀，可能會(huì )有害于個(gè)體本身的生存能力。各種選擇的分類(lèi)事實(shí)上并不明確，也有一些分類(lèi)以天擇表示所有選擇作用，并分為生態(tài)選擇（ecological selection）與性擇。
基因流
基因流也稱(chēng)為遷移（migration），當族群之間并未受到地理或是文化上的阻礙時(shí)，基因變異會(huì )經(jīng)由一些個(gè)體的遷移，使基因在不同族群間擴散，這樣的情形稱(chēng)為基因流。恩斯特·麥爾認為基因流類(lèi)似一種均質(zhì)化（homogenising）的過(guò)程，因此能夠抵銷(xiāo)選擇適應的作用。當基因流受到某種阻礙，例如染色體的數目或是地理的隔閡，便會(huì )產(chǎn)生生殖隔離，這是物種形成的條件之一。
族群中等位基因的自由移動(dòng)，也受到族群結構的阻礙，例如族群的大小或是地理分布。雖然理想狀態(tài)中族群的生殖對象完全自由且完全隨機，但是現實(shí)世界中并非如此，因此地理上的親近程度會(huì )對這些基因的移動(dòng)造成龐大的影響。而且當遷移數量較少的時(shí)候，基因流對演化的影響也較低。
基因漂變指的是族群中等位基因頻率在每一個(gè)世代之間的隨機的變化。這種變化能夠以數學(xué)表達，哈迪－溫伯格平衡描述了理想狀態(tài)情況下（不考慮天擇等因素）的數學(xué)模型。在理想狀態(tài)中，后代的等位基因頻率將接近隨機分布。當族群規模較大，基因漂變的機率會(huì )較低；當族群規模較小的時(shí)候，基因漂變的現象較為明顯。
當一個(gè)少數族群從原先族群之中分離而出，且兩者的基因頻率有所不同，若分離而出的少數族群與原先族群的基因無(wú)法繼續交流，則兩者的基因頻率將漸行漸遠。這種現象稱(chēng)為奠基者效應。例如從德國遷移到美國賓夕法尼亞的阿米什人，起源大約僅有200人，且習慣族內通婚。這個(gè)族群的埃利偉氏綜合癥（Ellis-van Creveld syndrome）出現頻率較其他族群高。
水平基因轉移
以16SrRNA的基因序列所建立的種系發(fā)生樹(shù)，將生物演化歷程分為三域系統，包括細菌、古菌與真核生物。第一個(gè)提出這種分類(lèi)的是卡爾·烏斯（Carl Woese）。由于水平基因轉移的存在，使生物的親源關(guān)系可能復雜許多。
水平基因轉移（horizontalgenetransfer/HGT），是個(gè)體將遺傳物質(zhì)傳遞到其它非本身后代個(gè)體的過(guò)程。這種機制使遺傳物質(zhì)得以在無(wú)直系關(guān)系的個(gè)體之間產(chǎn)生基因流。
水平基因轉移也可以經(jīng)由抗原轉移（antigenicshift）、基因重整（reassortment）與雜交反應（hybridisation）等現象觀(guān)察。病毒能夠透過(guò)轉導作用（transduction）在物種間傳遞基因。細菌則能夠與死亡的細菌合體、經(jīng)由轉形作用（transformation），以及與活細菌進(jìn)行接合（conjugation），而獲得新的基因。而新的基因則能夠以質(zhì)體的形式，加入宿主細菌的基因組中。雜交的現象在植物中最顯著(zhù)，此外已知還有10種以上的鳥(niǎo)類(lèi)物種能夠雜交。另外在哺乳動(dòng)物與昆蟲(chóng)中，也有雜交的例子，只是通常雜交所生的后代不具有生殖能力。HGT也是細菌傳遞抗藥性的方式之一，而且有些發(fā)現表明HGT是原核生物與真核生物的演化重要機制。
由于HGT的存在，使種系發(fā)生學(xué)更加復雜，也使早期物種的演化過(guò)程出現一種隱藏關(guān)系（metaphor）。遺傳資訊在生殖作用之外，也能在物種之間傳遞。這使科學(xué)家必須在解釋演化關(guān)系的時(shí)候，表達出物種的隱藏關(guān)系，并且將不同的演化歷程組合起來(lái)。
自然選擇
孔雀開(kāi)屏
由于各種基因的變異，使同一個(gè)族群中，不同個(gè)體的生存方式和繁殖方式有所不同。當環(huán)境發(fā)生改變，便會(huì )產(chǎn)生天擇作用。之所以稱(chēng)為天擇，是因為這種選擇并非如基因漂變或基因突變一樣隨機，當環(huán)境改變發(fā)生時(shí)，將只有某些帶有特定特征的群體能夠通過(guò)這些考驗。天擇有一些特例，如被視為與天擇擁有相等地位的選擇方式，其中包括性擇、人擇等等。
性擇指某個(gè)體比其它個(gè)體擁有較高的繁殖機會(huì )，因此它們的基因會(huì )被保留，使后代繼續保有相同的優(yōu)勢。人擇指人類(lèi)為了本身的生存或是喜好而對不同的基因變異進(jìn)行篩選，通常發(fā)生在農業(yè)、畜牧業(yè)或是寵物的育種上。此外，優(yōu)生學(xué)則是人類(lèi)對人類(lèi)所進(jìn)行的篩選行為。不過(guò)人類(lèi)事實(shí)上只是自然界的一部分，因此人擇與并天擇沒(méi)有質(zhì)的分別。
這些特殊的選擇機制，導致生物產(chǎn)生的適應環(huán)境的有益特征，并非會(huì )在演化過(guò)程中一定出現或是被保留。代表性生物有只能吃尼龍的尼龍菌，再如，擁有更多的手指對人類(lèi)的生活可能會(huì )更加方便，但是這種方便幾乎不會(huì )增加任何繁殖機會(huì )。
自然選擇能使有利于生存與繁殖的遺傳性狀變得更為普遍，并使有害的性狀變得更稀有。這是因為帶有較有利性狀的個(gè)體，能將相同的性狀轉移到更多的后代。經(jīng)過(guò)了許多世代之后，性狀產(chǎn)生了連續、微小且隨機的變化，自然選擇則挑出了最適合所處環(huán)境的變異，使適應得以發(fā)生。遺傳漂變使性狀在種群中所占比例產(chǎn)生的一些隨機變化，來(lái)自一些使個(gè)體能夠成功繁殖的偶然因素。
生命起源
對于最初始的生命起源目前尚未明了。而生物學(xué)的進(jìn)化研究，通常不包括這段初始過(guò)程，因為這段過(guò)程牽涉到太陽(yáng)系與地球的形成。所以對于生命起源的研究，許多是來(lái)自物理學(xué)與化學(xué)。例如1952年的米勒-尤列實(shí)驗中，米勒（Stanley Miller）與尤列（Harold Urey）以氨、甲烷、氫氣、氰酸與水等分子，模擬地球的原始狀態(tài)，并首次在實(shí)驗室中制造出氨基酸。而作為氨基酸原料的有機分子，有可能是來(lái)自太空中，或是海底火山。
而關(guān)于包括遺傳物質(zhì)在內的有機分子進(jìn)化過(guò)程，科學(xué)家一般認為核糖核酸比蛋白質(zhì)與脫氧核糖核酸更早出現，之后出現類(lèi)似反轉錄酶的蛋白質(zhì)，最后才有脫氧核糖核酸，不過(guò)這些理論的證據并不多。脂肪酸的出現則構成了原始的細胞膜，之后經(jīng)由內共生等過(guò)程，形成最早的單細胞生物。
生命誕生的最初，地點(diǎn)很可能是位于地底深處的有著(zhù)高溫高壓的有機物團，很大的一團，像海洋一樣，這些有機物，在高溫高壓下，最初可能只是基本分子。分子之間會(huì )發(fā)生化合。
有機分子之間的化合，則緩慢的吸收了環(huán)境的熱量，環(huán)境熱能轉化成了有機分子之間的化學(xué)能。
有機小分子化合之后，有的會(huì )解體，有的則是穩定的。
解體的，在高溫和熱流中還可以參與新的化合。
而穩定的，則有機會(huì )，與其他穩定的，再化合。增長(cháng)增大，再穩定。
再穩定之后，還會(huì )有機會(huì )重復再化合增長(cháng)再穩定，再增長(cháng)的過(guò)程。
就像生命一樣，選代。
在這個(gè)過(guò)程中，不斷的吸收來(lái)自環(huán)境的熱能。
環(huán)境熱能被化合分子大量吸收之后，溫度逐漸緩慢下降。
環(huán)境溫度的降低，有利于有機分子狀態(tài)的穩定，這最穩定的有機分子，則有機會(huì )，化合成更大的分子團。
化合的速度可能也加快了。
吸收環(huán)境熱能的速度也會(huì )加快。
環(huán)境溫度在有機分子團演進(jìn)的過(guò)程中，因熱能被分子團大量吸收而不斷降低。降低的環(huán)境溫度又有利于穩定的分子團繼續擴大 規模。
但分子團太巨大了，不可能完全穩定，薄弱之處會(huì )產(chǎn)生斷裂，然后可以與其他小分子團重結合。經(jīng)過(guò)不斷的斷裂與交換而重結合成的大分子團，有機會(huì )再次穩定下來(lái)，成為一個(gè)穩定的整體，這樣就可以繼續結合，繼續增大。迭代。
終于有一天，分子團無(wú)論如何不能繼續穩定的增大了，它不斷的組合又斷裂，而它裂解下的碎片，則組成在了一起。成為一個(gè)與它本身結構相同，或者說(shuō)近乎相同，應該不是一個(gè)，可能是幾乎充滿(mǎn)整個(gè)有機物的地底海洋的。
它個(gè)的出現，使得最初的有機物大分子，有機會(huì )和它們結合在一起。組成連合大分子團。并穩定下來(lái)。迭代。大分子團有一天，也會(huì )到極限。
但是其他的大分子團也已經(jīng)產(chǎn)生了。
它們之間互相互換。
大分子團雖不能成為穩定的更大的分子團，但它可以在互相之間的交換中，暫時(shí)變的更大，更大。
更大，更大，更復雜。之后又變的更大，更大，更復雜。迭代，再迭代。演進(jìn)。
巨大的分子團，總是不穩定的，它們周期性的成長(cháng)，崩潰。
而分子團的中心，則是穩定的。
它不斷的在外圍成長(cháng)再崩潰的過(guò)程中，轉移。
而外圍，也在演進(jìn)，變的越來(lái)越穩定。
最終形成了穩定的細胞核和外圍的細胞質(zhì)細胞膜。
多細胞生物在演進(jìn)中，細胞越來(lái)越多，個(gè)體越來(lái)越大，越來(lái)越復雜。
動(dòng)物植物在演進(jìn)中最終誕生了。
而所有的生命，演進(jìn)并不會(huì )停止。
進(jìn)化時(shí)間表
1、前寒武紀
已知的化石紀錄中，最早生命遺跡是出現在約38億年前，原核單細胞生物則出現在33億年前。到了22億年前，才出現最早的真核單細胞生物，如藍綠菌。6億年前藻類(lèi)與軟體無(wú)脊椎動(dòng)物出現。在此之前的年代稱(chēng)為前寒武紀。
2、古生代
三葉蟲(chóng)化石。活躍于2-5億萬(wàn)年前。
3、中生代
中生代開(kāi)始于2億4千5百萬(wàn)年前，這時(shí)以恐龍為主的爬蟲(chóng)類(lèi)與裸子植物逐漸支配地球。1億4千4百萬(wàn)年前到6千5百萬(wàn)年前，開(kāi)花植物出現，最后中生代結束于白堊紀滅絕事件。
4、新生代
演化思想史
早期理論
早在古希臘時(shí)代，類(lèi)似演化的思想已經(jīng)出現，例如阿那克西曼德認為人類(lèi)祖先來(lái)自海中。到了18世紀與19世紀，就已經(jīng)有許多關(guān)于生命起源來(lái)自共同祖先的觀(guān)念。建立生物學(xué)的拉馬克，是第一位為演化提出科學(xué)理論的科學(xué)家。而達爾文與華萊士所提出，以天擇為主要機制的演化論，成為第一個(gè)具有說(shuō)服力的解釋。在達爾文發(fā)表著(zhù)作并成名之后，有許多先前尚未發(fā)表，發(fā)展較少的類(lèi)似理論被發(fā)現。此外，達爾文在當時(shí)還未知任何遺傳機制，因此他無(wú)法解釋為何不同世代具有不同特征。尤其當時(shí)流行子代的性狀為兩位親代性狀混合的概念，使得任何變異理論上似乎會(huì )逐漸消失。
孟德?tīng)柊l(fā)現遺傳性狀的分離現象，解決了原本性狀混合的難題，然而一開(kāi)始卻受到忽略。而且原本遺傳學(xué)家并不接受達爾文的天擇觀(guān)念，而是以突變作為演化原動(dòng)力。直至20世紀，數學(xué)家羅納德？費雪、生物學(xué)家萊特（SewallWright）與霍爾登（J.B.S.Haldane）才建立了群體遺傳學(xué)，并與演化論結合。再加上湯瑪斯·摩根、特奧多修斯·多布然斯基、朱利安、赫胥黎、恩斯特·麥爾、喬治·辛普森、斯特賓斯（G.L.Stebbins）等人的研究，又稱(chēng)為新達爾文主義的現代綜合理論在1920年到1940年代開(kāi)始成形。
至于詳細的遺傳機制，則要等到埃弗里發(fā)現核酸為遺傳物質(zhì)，以及華生與克里克，根據富蘭克林（RosalindFranklin）的研究，發(fā)表脫氧核糖核酸雙螺旋結構，以及分子生物學(xué)的建立之后。
到了1960年代，許多生物學(xué)家開(kāi)始以基因中心演化觀(guān)點(diǎn)探討演化過(guò)程。道金斯更認為，基因是唯一的天擇單位。此外還有漢彌爾頓提出以利他行為為基礎的親屬選擇。與之同時(shí)，古爾德與艾崔奇對演化的速率重新詮釋?zhuān)岢黾沧兤胶庹摚J為生物的演化速度是長(cháng)期的停滯與短暫的爆發(fā)所組合。之后演化生物學(xué)成形，并且發(fā)展出許多分支。
當今研究與應用
演化生物學(xué)是研究演化的主要學(xué)門(mén)，探討物種的起源和改變，以及物種之間的親緣關(guān)系。這些研究影響了傳統的分類(lèi)學(xué)，并導致系統分類(lèi)學(xué)的出現。演化發(fā)育生物學(xué)（evo-devo）比較不同動(dòng)物在發(fā)育過(guò)程中的變化，由此探討它們之間的關(guān)系與演化過(guò)程。體質(zhì)人類(lèi)學(xué)專(zhuān)注于人類(lèi)的起源與演化，并探討人種的差異，又稱(chēng)為生物人類(lèi)學(xué)。
為了更深入研究演化過(guò)程與機制的細節，許多相關(guān)的分支學(xué)門(mén)產(chǎn)生。例如生態(tài)遺傳、人類(lèi)演化、分子演化與種系發(fā)生。由于生物學(xué)是奠基在其它更基礎的自然科學(xué)之上，因此數學(xué)、統計學(xué)、物理學(xué)與化學(xué)對于了解演化機制也相當重要。例如為基因流、基因漂變等現象提供數學(xué)模式的群體遺傳學(xué)，研究在演化動(dòng)力影響下，等位基因的分布和改變。
遺傳算法則是應用演化與遺傳的各種機制，并結合電腦的運算能力來(lái)解決許多問(wèn)題。應用的層面包含工程、設計與通訊科技等。
社會(huì )演化
社會(huì )演化
1976年，道金斯在《自私的基因》一書(shū)中，認為人類(lèi)的文化也能以演化解釋。他根據基因（gene）這個(gè)詞，將文化的演化單位稱(chēng)為迷因（meme、在中文也被音譯為迷米），類(lèi)似遺傳因子的基因，迷因為文化的遺傳因子，也經(jīng)由復制（模仿）、變異與選擇的過(guò)程而演化。
社會(huì )演化學(xué)與迷因學(xué)的差異在于，社會(huì )演化仍然是一種基因中心觀(guān)點(diǎn)，以遺傳物質(zhì)分子為天擇單位，而迷因學(xué)則是以非基因的文化為天擇單位。
爭議
理論與事實(shí)
有時(shí)候演化會(huì )被人們強調為理論、學(xué)說(shuō)或假說(shuō)，而非真實(shí)。例如美國前總統里根曾在1980年的一場(chǎng)競選活動(dòng)中表示：“演化是一個(gè)理論，只是一個(gè)科學(xué)理論，直到現在依然在科學(xué)界中受到挑戰，并且尚未被科學(xué)界認為絕對正確。”這類(lèi)說(shuō)法強調，演化只是一個(gè)理論，所以并不是真實(shí)存在的事物。然而對科學(xué)家而言，理論并非與真實(shí)對立。真實(shí)是指經(jīng)驗上所得的資料或數據，理論則是對事實(shí)的解釋與想法。
進(jìn)步、復雜化與退化
有些物種（如人類(lèi)），常被認為是比其它的物種更高級，甚至是演化的方向與目的所在。且認為演化的過(guò)程必定會(huì )使生物愈來(lái)愈復雜，或是進(jìn)行與演化相反的退化。生物學(xué)家認為演化是沒(méi)有方向的過(guò)程，也沒(méi)有任何預先計劃的目標。雖然在已知的演化過(guò)程中，確實(shí)具有逐漸復雜的現象，但是依然有許多物種保持在較簡(jiǎn)單的狀態(tài)，如細菌。因此復雜性可能增加也可能減少，或是維持不變，結果取決于天擇的機制。
物種形成
物種形成有時(shí)被認為是無(wú)法直接觀(guān)察的現象，并得出演化是不科學(xué)的結論。但科學(xué)發(fā)現不僅經(jīng)由可重復實(shí)驗得來(lái)，均變說(shuō)（uniformitarianism）亦使科學(xué)家得以用經(jīng)驗來(lái)推論事物的原因。此外物種形成的例子也出現在植物中，還有刺魚(yú)（stickleback）外胚葉發(fā)育不全（ectodysplasin）的等位基因，被用來(lái)當作研究基因轉變與物種形成的模型。
有一種類(lèi)似的觀(guān)點(diǎn)，認為微觀(guān)演化是可以觀(guān)察的，而宏觀(guān)演化則無(wú)法觀(guān)察。但是由于宏觀(guān)演化的機制與微觀(guān)演化相同，所以 宏觀(guān)演化事實(shí)上已經(jīng)在微觀(guān)演化中被觀(guān)察。而且物種之間基因序列的比較，也顯示少量的遺傳變異，就可以導致外表相當大的變化。
熵與生命
有些觀(guān)點(diǎn)認為演化增加復雜性的情形，違反了熱力學(xué)第二定律。該定律是指在一個(gè)孤立系統中，熵只會(huì )增加或是維持不變，可以使用的自由能逐漸減少，最終反應逐漸趨于動(dòng)態(tài)平衡。熵即物理學(xué)上的無(wú)序度。這種觀(guān)點(diǎn)忽略了生態(tài)系統事實(shí)上并非孤立系統，所有生態(tài)系中生物所獲得的自由能，都是來(lái)自太空中，尤其是太陽(yáng)。太陽(yáng)、地球與太空的系統并不違反熱力學(xué)第二定律，因為太陽(yáng)與地球輻射所產(chǎn)生的自由能，遠超過(guò)生物演化所需。
演化的結果
適應
在天擇的作用影響之后，生物能夠更加適應它們所處的環(huán)境。只要是能夠使個(gè)體擁有更大生存優(yōu)勢的過(guò)程，都可以稱(chēng)為適應。不過(guò)需要注意的是，適應并非放諸四海皆準，在一個(gè)環(huán)境中擁有優(yōu)勢的特征，可能會(huì )在另一個(gè)環(huán)境中成為缺陷，這種現象也能解釋為何演化并沒(méi)有任何默認方向和目的，只有適應或是不適應。
即使“進(jìn)步”在演化過(guò)程中并非必要，但是物種之間的競爭關(guān)系，仍能使物種在最基本的環(huán)境適應之外，進(jìn)行更進(jìn)一步的變化。這些競爭類(lèi)似人類(lèi)的軍備競賽（armsrace），依照物種的關(guān)系可將其分成兩種。一種是不對稱(chēng)競爭，指物種受到不同條件的選擇，如掠食者與獵物的關(guān)系；另一種是對稱(chēng)競爭，指物種受到相同的條件選擇，如森林中樹(shù)木對陽(yáng)光的爭取。此外性擇也具有競爭的特性，有些物種在繁殖機會(huì )的競爭壓力之下，會(huì )逐漸發(fā)展出相當奇特的外觀(guān)或行為，例如鮮艷羽毛與吞食異性。
物種形成
物種是指一群可以互相進(jìn)行繁殖行為的個(gè)體。當一個(gè)物種分離成其交配行為受阻礙的不同種群時(shí)，再加上突變、遺傳漂變，不同環(huán)境對于不同性狀的青睞，便會(huì )使變異逐代累積，進(jìn)而產(chǎn)生新物種。生物之間的相似性顯示，所有已知物種，皆是從共同祖先或是祖先基因池逐漸分化產(chǎn)生而來(lái)。例如野豬在全世界有27個(gè)亞種。亞種間和亞種內核型都有一些差異，染色體數（2n）在36-38之間，如西歐野豬2n=36或37，日本野豬2n=38，但彼此間沒(méi)有繁殖障礙。普氏野馬66個(gè)染色體，家馬(64個(gè)染色體)可以雜交有可育的后代，。染色體數56的野牛和60對黃牛，58染色體的大額牛，雜交有可育后代。他們的基因排列都有很大的統一度。
物種形成受到許多類(lèi)型的機制影響，主要可以分成兩種類(lèi)型。一種是 異域性物種形成（allopatricspeciation）。是發(fā)生在族群受到地理隔離，而形成新物種的情況。例如大峽谷兩側的松鼠，由于峽谷地形的阻隔，形成兩個(gè)物種。不過(guò)地理隔離不一并會(huì )使物種分化，當兩個(gè)物種再度接近，有可能會(huì )產(chǎn)生雜交。例如中國臺灣地區的白頭翁與烏頭翁，原本受到山脈阻隔而發(fā)展出不同型態(tài)，純種烏頭翁卻逐漸與白頭翁交配而減少數量。一種是 同域性物種形成（sympatric speciation）。是指新物種與固有物種在相同的地區生存，因為繁殖或是溝通等行為而產(chǎn)生生殖隔離。例如印尼的一種蝙蝠由于聲音的不同，產(chǎn)生三個(gè)從未雜交的族群。
另外還有兩種較特殊的物種形成方式。邊域性物種形成（peripatric speciation）介于異域性與同域性之間，指物種原先受地理隔離，之后因族群擴大而與固有物種接觸，卻已經(jīng)形成兩個(gè)物種。邊域性物種形成是由恩斯特·麥爾所提出，這種理論同時(shí)支持了疾變平衡理論，且與奠基者效應有關(guān)，是小族群演化的例子。臨域性物種形成（parapatric speciation）指物種雖然生存在相連的區域，但是因為交流的困難而產(chǎn)生新物種。最著(zhù)名的現象是環(huán)狀物種（ringspecies），例如北極圈周?chē)暮诩国t（Larusargentatus）。
滅絕
滅絕指物種或是某個(gè)分類(lèi)上的族群消失，并減少生物多樣性。某一物種的最后個(gè)體死亡，就是物種滅絕的
最知名的已滅絕動(dòng)物之一，渡渡鳥(niǎo)
名言
學(xué)校者，文明 進(jìn)化之泉源也。——孫中山
假如 進(jìn)化的歷史重來(lái)一遍，人的出現概率是零。——古德?tīng)?/span>
生物的 進(jìn)化同環(huán)境的變化有很大的關(guān)系，生物只有適應環(huán)境，才能生存。——曲格平
地外文明的探索不僅是宇宙探索的一部分，同時(shí)對人類(lèi)的 進(jìn)化和科技的發(fā)展將產(chǎn)生深遠的影響。——周海中
人固然應該生存，但為的是 進(jìn)化；也不妨受苦，但為的是解除將來(lái)的一切苦；更應該戰斗，但為的是改革。——魯迅
想像力比知識更重要，因為知識是有限的，而想像力概括著(zhù)世界的一切，推動(dòng)著(zhù)進(jìn)步，并且是知識 進(jìn)化的源泉。嚴格地說(shuō)，想像力是科學(xué)研究的實(shí)在因素。——愛(ài)因斯坦
學(xué)術(shù)觀(guān)點(diǎn)
參考資料
[1]
Emerman等復活的逆轉錄病毒名為Pan troglodytes內源性逆轉錄病毒 · 生物通[引用日期2014-04-18]
[2]
試與命運共進(jìn)退 · 人民論壇網(wǎng)[引用日期2022-10-28]
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如果人類(lèi)繼續進(jìn)化200萬(wàn)年，到底會(huì )長(cháng)什么樣？
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尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫(xiě)！
作者
