格雷戈爾·孟德?tīng)?span>（遺傳學(xué)奠基人）
次瀏覽 | 更新時(shí)間：2023-05-22
來(lái)源 ：網(wǎng)絡(luò )整理
精選百科
本文由作者推薦
格雷戈爾·孟德?tīng)?/div>
遺傳學(xué)奠基人
基本信息
| 別名 | 門(mén)德?tīng)?/div> |
| 出生日期 | 1822年7月20日 |
| 出生地 | 奧屬西里西亞海因策道夫村 |
| 去世日期 | 1884年1月6日 |
| 國籍 | 奧地利帝國 |
展開(kāi)
大事件
出生
1822年7月20日
1822年7月20日出生于奧地利帝國西里西亞海因策道夫村。
發(fā)現分離規律及自由組合規律
1865年
1865年通過(guò)豌豆實(shí)驗，發(fā)現了遺傳學(xué)三大基本規律中的兩個(gè)，分別為分離規律及自由組合規律。
被選為修道院院長(cháng)，放棄科學(xué)研究
1868年
1868年被選為修道院院長(cháng)，從此他把精力逐漸轉移到修道院工作上，最終完全放棄了科學(xué)研究。
因腎炎去世
1884年1月6日
1884年1月6日，因腎炎去世，年僅62歲。
人物生平
早年經(jīng)歷
孟德?tīng)柣障?/div>
1822年7月20日，孟德?tīng)柍錾趭W匈帝國西里西亞（現屬捷克）海因策道夫村的一個(gè)貧寒的農民家庭里，父親和母親都是園藝家（外祖父是園藝工人）。孟德?tīng)柾陼r(shí)受到園藝學(xué)和農學(xué)知識的熏陶，對植物的生長(cháng)和開(kāi)花非常感興趣。1840年，考入奧爾米茨大學(xué)哲學(xué)院，主攻古典哲學(xué)，但他還學(xué)習了數學(xué)。
1843年，因家貧而輟學(xué)。同年10月，進(jìn)布隆城奧古斯汀修道院，并在當地教會(huì )辦的一所中學(xué)教書(shū)，教的是自然科學(xué)。他由于能專(zhuān)心備課，認真教課，所以很受學(xué)生的歡迎。但在1850年的教師資格考試中，因生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的知識過(guò)少，孟德?tīng)柋唤虝?huì )派到維也納大學(xué)深造，受到相當系統和嚴格的科學(xué)教育和訓練，也受到杰出科學(xué)家們的影響，如多普勒，孟德?tīng)枮樗斘锢韺W(xué)演示助手；又如依汀豪生，他是一位數學(xué)家和物理學(xué)家；還有恩格爾，他是細胞理論發(fā)展中的一位重要人物，但是由于否定植物物種的穩定性而受到教士們的攻擊。這些為他后來(lái)的科學(xué)實(shí)踐打下了堅實(shí)的基礎。孟德?tīng)柦?jīng)過(guò)長(cháng)期思索認識到，理解那些使遺傳性狀代代恒定的機制更為重要。
孟德?tīng)柊肷硐?/div>
1856年，從維也納大學(xué)回到布魯恩不久，孟德?tīng)柧烷_(kāi)始了長(cháng)達8年的豌豆實(shí)驗。孟德?tīng)柺紫葟脑S多種子商那里弄來(lái)了34個(gè)品種的豌豆，從中挑選出22個(gè)品種用于實(shí)驗。它們都具有某種可以相互區分的穩定性狀，例如高莖或矮莖、圓粒或皺粒、灰色種皮或白色種皮等。孟德?tīng)柾ㄟ^(guò)人工培植這些豌豆，對不同代的豌豆的性狀和數目進(jìn)行細致入微的觀(guān)察、計數和分析。運用這樣的實(shí)驗方法需要極大的耐心和嚴謹的態(tài)度。他酷愛(ài)自己的研究工作，經(jīng)常向前來(lái)參觀(guān)的客人指著(zhù)豌豆十分自豪地說(shuō)：“這些都是我的兒女！”
8個(gè)寒暑的辛勤勞作，孟德?tīng)柊l(fā)現了生物遺傳的基本規律，并得到了相應的數學(xué)關(guān)系式。人們分別稱(chēng)他的發(fā)現為“孟德?tīng)柕谝欢?/a>”（即孟德?tīng)栠z傳分離規律）和“孟德?tīng)柕诙?/a>”（即基因自由組合規律），它們揭示了生物遺傳奧秘的基本規律。
豌豆實(shí)驗
孟德?tīng)栭_(kāi)始進(jìn)行豌豆實(shí)驗時(shí)，達爾文進(jìn)化論剛剛問(wèn)世。他仔細研讀了達爾文的著(zhù)作，從中吸收豐富的營(yíng)養。保存至今的孟德?tīng)栠z物之中，就有好幾本達爾文的著(zhù)作，上面還留著(zhù)孟德?tīng)柕氖峙阋?jiàn)他對達爾文及其著(zhù)作的關(guān)注。
起初，孟德?tīng)柾愣箤?shí)驗并不是有意為探索遺傳規律而進(jìn)行的。他的初衷是希望獲得優(yōu)良品種，只是在試驗的過(guò)程中，逐步把重點(diǎn)轉向了探索遺傳規律。除了豌豆以外，孟德?tīng)栠€對其他植物作了大量的類(lèi)似研究，其中包括玉米、紫羅蘭和紫茉莉等，以期證明他發(fā)現的遺傳規律對大多數植物都是適用的。
從生物的整體形式和行為中很難觀(guān)察并發(fā)現遺傳規律，而從個(gè)別性狀中卻容易觀(guān)察，這也是科學(xué)界長(cháng)期困惑的原因。孟德?tīng)柌粌H考察生物的整體，更著(zhù)眼于生物的個(gè)別性狀，這是他與前輩生物學(xué)家的重要區別之一。孟德?tīng)?a class="dict" href="/azgame/od2747207.html">選擇的實(shí)驗材料也是非常科學(xué)的。因為豌豆屬于具有穩定品種的自花授粉植物，容易栽種，容易逐一分離計數，這對于他發(fā)現遺傳規律提供了有利的條件。
孟德?tīng)柷宄约旱陌l(fā)現所具有的劃時(shí)代意義，但他還是慎重地重復實(shí)驗了多年，以期更加臻于完善、1865年，孟德?tīng)栐诓剪敹骺茖W(xué)協(xié)會(huì )的會(huì )議廳，將自己的研究成果分兩次宣讀。第一次，與會(huì )者禮貌而興致勃勃地聽(tīng)完報告，孟德?tīng)栔缓?jiǎn)單地介紹了試驗的目的、方法和過(guò)程，為時(shí)一小時(shí)的報告就使聽(tīng)眾如墜入云霧中。
結論埋沒(méi)
第二次，孟德?tīng)栔?zhù)重根據實(shí)驗數據進(jìn)行了深入的理論證明。可是，偉大的孟德?tīng)査季S和實(shí)驗太超前了。盡管與會(huì )者絕大多數是布魯恩自然科學(xué)協(xié)會(huì )的會(huì )員，其中既有化學(xué)家、地質(zhì)學(xué)家和生物學(xué)家，也有生物學(xué)專(zhuān)業(yè)的植物學(xué)家、藻類(lèi)學(xué)家。然而，聽(tīng)眾對連篇累牘的數字和繁復枯燥的論證毫無(wú)興趣。他們實(shí)在跟不上孟德?tīng)柕乃季S。孟德?tīng)栍眯难獫补嗟耐愣顾嬖V他的秘密，時(shí)人不能與之共識，一直被埋沒(méi)了35年之久！
豌豆的雜交實(shí)驗從1856年至1864年共進(jìn)行了8年。孟德?tīng)枌⑵溲芯康慕Y果整理成論文《植物雜交試驗》發(fā)表，但未能引起當時(shí)學(xué)術(shù)界的重視！其原因有三個(gè)。
第一，在孟德?tīng)栒撐陌l(fā)表前7年（1859年），達爾文的名著(zhù)《物種起源》出版了。這部著(zhù)作引起了科學(xué)界的興趣，幾乎全部的生物學(xué)家轉向生物進(jìn)化的討論。這一點(diǎn)也許對孟德?tīng)栒撐牡拿\起了決定性的作用。
第二，當時(shí)的科學(xué)界缺乏理解孟德?tīng)柖傻乃枷牖A。首先那個(gè)時(shí)代的科學(xué)思想還沒(méi)有包含孟德?tīng)栒撐乃岢龅拿}：遺傳的不是一個(gè)個(gè)體的全貌，而是一個(gè)個(gè)性狀。其次，孟德?tīng)栒撐牡谋磉_方式是全新的，他把生物學(xué)和統計學(xué)、數學(xué)結合了起來(lái)，使得同時(shí)代的博物學(xué)家很難理解論文的真正含義。
第三，有的權威出于偏見(jiàn)或不理解，把孟德?tīng)柕难芯恳暈橐话愕碾s交實(shí)驗，和別人做的沒(méi)有多大差別。
孟德?tīng)柾砟暝?jīng)充滿(mǎn)信心地對他的好友，布魯恩高等技術(shù)學(xué)院大地測量學(xué)教授尼耶塞爾說(shuō)：“看吧，我的時(shí)代來(lái)到了。”這句話(huà)成為偉大的預言。直到孟德?tīng)柺攀?6年后，豌豆實(shí)驗論文正式出版后34年，他從事豌豆試驗后43年，預言才變成現實(shí)。
遺憾逝世
在1868年，被選為修道院院長(cháng)，從此他把精力逐漸轉移到修道院工作上，最終完全放棄了科學(xué)研究。這一年他才四十六歲，當修道院院長(cháng)顯得還太年輕了。在當時(shí)，修道院院長(cháng)死后，政府就會(huì )派人來(lái)查賬并課以重稅。正是由于這個(gè)原因，修道院傾向于選舉較年輕的修道士當院長(cháng)。
1874年，奧地利政府頒布了一項嚴苛的稅法。孟德?tīng)栒J為新稅法不公平，拒絕交稅，花了大筆的錢(qián)與政府打一場(chǎng)曠日持久的官司。其它修道院的院長(cháng)紛紛被政府收買(mǎi)，屈服了，只有孟德?tīng)枅跃苷耐{利誘，決心抵抗到底。結果可想而知。法庭判決孟德?tīng)枖≡V，修道院的資金被沒(méi)收了。修道院的修道士們也背棄了孟德?tīng)枺蛘讌f(xié)。孟德?tīng)柕纳硇耐耆辶耍昧藝乐氐男呐K病。
1884年1月6日這天，他精神看起來(lái)“似乎不錯”，護士問(wèn)候了他一句：“你的氣色真好。”五分鐘后，前去看望孟德?tīng)柕男夼l(fā)現，他靠在沙發(fā)上已經(jīng)停止了呼吸。
云開(kāi)月明
1900年，成為遺傳學(xué)史乃至生物科學(xué)史上劃時(shí)代的一年。從此，遺傳學(xué)進(jìn)入了孟德?tīng)枙r(shí)代。通過(guò)摩爾根、艾弗里、赫爾希和沃森等數代科學(xué)家的研究，已經(jīng)使生物遺傳機制——這個(gè)使孟德?tīng)柣隊繅?mèng)繞的問(wèn)題建立在遺傳物質(zhì)DNA的基礎之上。
隨著(zhù)科學(xué)家破譯了遺傳密碼，人們對遺傳機制有了更深刻的認識。人們已經(jīng)開(kāi)始向控制遺傳機制、防治遺傳疾病、合成生命等更大的造福于人類(lèi)的工作方向前進(jìn)。然而，所有這一切都與圣托馬斯修道院那個(gè)獻身于科學(xué)的修道士的名字相連。
主要成就
其他成果
除了進(jìn)行植物雜交實(shí)驗之外，孟德?tīng)栠€從事過(guò)植物嫁接和養蜂等方面的研究。此外，他還進(jìn)行了長(cháng)期的氣象觀(guān)測，他生前是維也納動(dòng)植物學(xué)會(huì )會(huì )員，并且是布呂恩自然科學(xué)研究協(xié)會(huì )和奧地利氣象學(xué)會(huì )的創(chuàng )始人之一。
成功因素
1.正確選用實(shí)驗材料。豌豆是嚴格的閉花自花授粉植物，在花開(kāi)之前即完成授粉過(guò)程，避免了外來(lái)花粉的干擾。豌豆具有一些穩定的、容易區分的性狀，所獲實(shí)驗結果可靠。
2.應用統計學(xué)方法分析實(shí)驗結果。
3.從單因子到多因子的研究方法。對生物性狀進(jìn)行分析時(shí)，孟德?tīng)栭_(kāi)始只對一對性狀的遺傳情況進(jìn)行研究，暫時(shí)忽略其他性狀，明確一對性狀的遺傳情況后再進(jìn)行對2對、3對甚至更多對性狀的研究。
遺傳定律
基本定律
孟德?tīng)栠z傳定律
分離規律
豌豆具有一些穩定的、容易區分的性狀，這很符合孟德?tīng)柕脑囼炓蟆Ｋ^性狀，即指生物體的形態(tài)、結構和生理、生化等特性的總稱(chēng)。在他的雜交試驗中，孟德?tīng)柸褙炞⒌匮芯苛?對相對性狀的遺傳規律。所謂相對性狀，即指同種生物同一性狀的不同表現類(lèi)型，如豌豆花色有紅花與白花之分，種子形狀有圓粒與皺粒之分等等。為了方便和有利于分析研究起見(jiàn)，他首先只針對一對相對性狀的傳遞情況進(jìn)行研究，然后再觀(guān)察多對相對性狀在一起的傳遞情況。這種分析方法是孟德?tīng)柅@得成功的一個(gè)重要原因。
大家知道，孟德?tīng)柕恼撐牡男涯繕祟}是《植物雜交試驗》，因此他所從事試驗的方法，主要是“雜交試驗法”。他用純種的高莖豌豆與矮莖豌豆作親本（親本以P表示），在它們的不同植株間進(jìn)行異花傳粉。如圖2-4所示高莖豌豆與矮莖豌豆異花傳粉的示意圖。結果發(fā)現，無(wú)論是以高莖作母本，矮莖作父本，還是以高莖作父本，矮莖作母本（即無(wú)論是正交還是反交），它們雜交得到的第一代植株（簡(jiǎn)稱(chēng)“子一代”，以F1表示）都表現為高莖。也就是說(shuō)，就這一對相對性狀而言，F1植株的性狀只能表現出雙親中的一個(gè)親本的性狀——高莖，而另一親本的性狀——矮莖，則在F1中完全沒(méi)有得到表現。
又如，純種的紅花豌豆和白花豌豆進(jìn)行雜交試驗時(shí)，無(wú)論是正交還是反交，F1植株全都是紅花豌豆。正因為如此，孟德?tīng)柧桶言谶@一對性狀中，F1能夠表現出來(lái)的性狀，如高莖、紅花，叫做顯性性狀，而把F1未能表現出來(lái)的性狀，如矮莖、白花，叫做隱性性狀。孟德?tīng)栐谕愣沟钠渌?對相對性狀的雜交試驗中，都得到了同樣的試驗結果，即都有易于區別的顯性性狀和隱性性狀。
在上述的孟德?tīng)栯s交試驗中，由于在雜種F1時(shí)只表現出相對性狀中的一個(gè)性狀——顯性性狀，那么，相對性狀中的另一個(gè)性狀——隱性性狀，是不是就此消失了呢？能否表現出來(lái)呢？帶著(zhù)這樣的疑問(wèn)，孟德?tīng)柪^續著(zhù)自己的雜交試驗工作。
孟德?tīng)栕屔鲜鯢1的高莖豌豆自花授粉，然后把所結出的F2豌豆種子于次年再播種下去，得到雜種F2的豌豆植株，結果出現了兩種類(lèi)型：一種是高莖的豌豆（顯性性狀），一種是矮莖的豌豆（隱性性狀），即：一對相對性狀的兩種不同表現形式——高莖和矮莖性狀都表現出來(lái)了。孟德?tīng)柕囊蓡?wèn)解除了，并把這種現象稱(chēng)為分離現象。不僅如此，孟德?tīng)栠€從F2的高、矮莖豌豆的數字統計中發(fā)現：在1064株豌豆中，高莖的有787株，矮莖的有277株，兩者數目之比，近似于3∶1。
孟德?tīng)栆酝瑯拥脑囼灧椒ǎ诌M(jìn)行了紅花豌豆的F1自花授粉。在雜種F2的豌豆植株中，同樣也出現了兩種類(lèi)型：一種是紅花豌豆（顯性性狀），另一種是白花豌豆（隱性性狀）。對此進(jìn)行數字統計結果表明，在929株豌豆中，紅花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同樣接近于3∶1。
孟德?tīng)栠€分別對其他5對相對性狀作了同樣的雜交試驗，其結果也都是如此。
概括上述孟德?tīng)柕碾s交試驗結果，至少有三點(diǎn)值得注意：
⑴F1的全部植株，都只表現某一親本的性狀（顯性性狀），而另一親本的性狀，則被暫時(shí)遮蓋而未表現（隱性性狀）。
分離規律
⑵在F2里，雜交親本的相對性狀——顯性性狀和隱性性狀又都表現出來(lái)了，這就是性狀分離現象。由此可見(jiàn)，隱性性狀在F1里并沒(méi)有消失，只是暫時(shí)被遮蓋而未能得以表現罷了。
⑶在F2的群體中，具有顯性性狀的植株數與具有隱性性狀的植株數，常常表現出一定的分離比，其比值近似于3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟德?tīng)枌ι鲜?個(gè)豌豆雜交試驗結果中所反映出來(lái)的、值得注意的三個(gè)有規律的現象感到吃驚。事實(shí)上，他已認識到，這絕對不是某種偶然的巧合，而是一種遺傳上的普遍規律，但對于3∶1的性狀分離比，他仍感到困惑不解。經(jīng)過(guò)一番創(chuàng )造性思維后，終于茅塞頓開(kāi)，提出了遺傳因子的分離假說(shuō)，其主要內容可歸納為：
⑴生物性狀的遺傳由遺傳因子決定（遺傳因子后來(lái)被稱(chēng)為基因）。
⑵遺傳因子在體細胞內成對存在，其中一個(gè)成員來(lái)自父本，另一個(gè)成員來(lái)自母本，二者分別由精卵細胞帶入。在形成配子時(shí)，成對的遺傳因子又彼此分離，并且各自進(jìn)入到一個(gè)配子中。這樣，在每一個(gè)配子中，就只含有成對遺傳因子中的一個(gè)成員，這個(gè)成員也許來(lái)自父本，也許來(lái)自母本。
⑶在雜種F1的體細胞中，兩個(gè)遺傳因子的成員不同，它們之間是處在各自獨立、互不干涉的狀態(tài)之中，但二者對性狀發(fā)育所起的作用卻表現出明顯的差異，即一方對另一方起了決定性的作用，因而有顯性因子和隱性因子之分，隨之而來(lái)的也就有了顯性性狀與隱性性狀之分。
⑷雜種F1所產(chǎn)生的不同類(lèi)型的配子，其數目相等，而雌雄配子的結合又是隨機的，即各種不同類(lèi)型的雌配子與雄配子的結合機會(huì )均等。
為了更好地證明分離現象，下面用一對遺傳因子的圖解來(lái)說(shuō)明孟德?tīng)柕耐愣闺s交試驗及其假說(shuō)。用大寫(xiě)字母D代表決定高莖豌豆的顯性遺傳因子，用小寫(xiě)字母d代表矮莖豌豆的隱性遺傳因子。在生物的體細胞內，遺傳因子是成對存在的，因此，在純種高莖豌豆的體細胞內含有一對決定高莖性狀的顯性遺傳因子DD，在純種矮莖豌豆的體細胞內含有一對決定矮莖性狀的隱性遺傳因子dd。雜交產(chǎn)生的F1的體細胞中，D和d結合成Dd，由于D（高
莖）對d（矮莖）是顯性，故F1植株全部為高莖豌豆。當F1進(jìn)行減數分裂時(shí)，其成對的遺傳因子D和d又得彼此分離，最終產(chǎn)生了兩種不同類(lèi)型的配子。一種是含有遺傳因子D的配子，另一種是含有遺傳因子d的配子，而且兩種配子在數量上相等，各占1/2。因此，上述兩種雌雄配子的結合便產(chǎn)生了三種組合：DD、Dd和dd，它們之間的比接近于1∶2∶1，而在性狀表現上則接近于3（高）∶1（矮）。
孟德?tīng)柕倪z傳定律豌豆實(shí)驗圖解
因此，孟德?tīng)柕倪z傳因子假說(shuō)，使得豌豆雜交試驗所得到的相似結果有了科學(xué)的、圓滿(mǎn)的解釋。
基因型與表現型已經(jīng)看到，在上述一對遺傳因子的遺傳分析中，遺傳下來(lái)的和最終表現出來(lái)的并不完全是一回事，如當遺傳結構為DD型時(shí)，其表現出來(lái)的性狀是高莖豌豆，而遺傳結構為Dd型時(shí)，其表現出來(lái)的也是高莖豌豆。像這樣，生物個(gè)體所表現出來(lái)的外形特征和生理特性叫做表現型，如高莖與矮莖，紅花與白花；而生物個(gè)體或其某一性狀的遺傳基礎，則被稱(chēng)為基因型，如高莖豌豆的基因型有DD和Dd兩種，而矮莖豌豆的基因型只有dd一種。由相同遺傳因子的配子結合成的合子發(fā)育而成的個(gè)體叫做純合體，如DD和dd的植株；凡是由不同遺傳因子的配子結合成的合子發(fā)育而成的個(gè)體則稱(chēng)為雜合體，如Dd。
基因型是生物個(gè)體內部的遺傳物質(zhì)結構，因此，生物個(gè)體的基因型在很大程度上決定了生物個(gè)體的表現型。例如，含有顯性遺傳因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表現為高莖，無(wú)顯性遺傳因子的豌豆植株（dd）都表現為矮莖。由此可見(jiàn)，基因型是性狀表現的內在因素，而表現型則是基因型的表現形式。
由以上分析還可知道，表現型相同，基因型卻并不一定相同。例如，DD和Dd的表現型都是高莖，但其基因型并不相同，并且它們的下一代有差別：DD的下一代都是高莖的，而Dd的下一代則有分離現象——既有高莖，也有矮莖。
4．分離規律的驗證
前面講到孟德?tīng)枌Ψ蛛x現象的解釋?zhuān)瑑H僅建立在一種假說(shuō)基礎之上，他本人也十分清楚這一點(diǎn)。假說(shuō)畢竟只是假說(shuō)，不能用來(lái)代替真理，要使這個(gè)假說(shuō)上升為科學(xué)真理，單憑其能清楚地解釋他所得到的試驗結果，那是遠遠不夠的，還必須用實(shí)驗的方法進(jìn)行驗證這一假說(shuō)。下面介紹孟德?tīng)栐O計的第一種驗證方法，也是他用得最多的測交法。
測交就是讓雜種子一代與隱性類(lèi)型相交，用來(lái)測定F1的基因型。按照孟德?tīng)枌Ψ蛛x現象的解釋?zhuān)s種子一代F1（Dd）一定會(huì )產(chǎn)生帶有遺傳因子D和d的兩種配子，并且兩者的數目相等；而隱性類(lèi)型（dd）只能產(chǎn)生一種帶有隱性遺傳因子d的配子，這種配子不會(huì )遮蓋F1中遺傳因子的作用。所以，測交產(chǎn)生的后代應當一半是高莖（Dd）的，一半是矮莖（dd）的，即兩種性狀之比為1∶1。
孟德?tīng)栍米右淮咔o豌豆（Dd）與矮莖豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高莖的30株，矮莖的34株，即性狀分離比接近1∶1，實(shí)驗結果符合預先設想。對其他幾對相對性狀的測交試驗，也無(wú)一例外地得到了近似于1∶1的分離比。
孟德?tīng)柕臏y交結果，雄辯地證明了他自己提出的遺傳因子分離假說(shuō)是正確的，是完全建立在科學(xué)的基礎上的。
5．分離規律的實(shí)質(zhì)
孟德?tīng)柼岢龅倪z傳因子的分離假說(shuō)，用他自己所設計的測交等一系列試驗，已經(jīng)得到了充分的驗證，亦被后人無(wú)數次的試驗所證實(shí)，現已被世人所公認，并被尊稱(chēng)為孟德?tīng)柕姆蛛x規律。那么，孟德?tīng)柗蛛x規律的實(shí)質(zhì)是什么呢？
這可以用一句話(huà)來(lái)概括，那就是：雜合體中決定某一性狀的成對遺傳因子，在減數分裂過(guò)程中，彼此分離，互不干擾，使得配子中只具有成對遺傳因子中的一個(gè)，從而產(chǎn)生數目相等的、兩種類(lèi)型的配子，且獨立地遺傳給后代，這就是孟德?tīng)柕姆蛛x規律。
自由組合規律
孟德?tīng)栐诮沂玖擞梢粚z傳因子（或一對等位基因）控制的一對相對性狀雜交的遺傳規律——分離規律之后，這位才思敏捷的科學(xué)工作者，又接連進(jìn)行了兩對、三對甚至更多對相對性狀雜交的遺傳試驗，進(jìn)而又發(fā)現了第二條重要的遺傳學(xué)規律，即自由組合規律，也有人稱(chēng)它為獨立分配規律。這里僅介紹他所進(jìn)行的兩對相對性狀的雜交試驗。
1．雜交試驗現象的觀(guān)察
孟德?tīng)栐谶M(jìn)行兩對相對性狀的雜交試驗時(shí)，仍以豌豆為材料。他選取了具有兩對相對性狀差異的純合體作為親本進(jìn)行雜交，一個(gè)親本是結黃色圓形種子（簡(jiǎn)稱(chēng)黃色圓粒），另一親本是結綠色皺形種子（簡(jiǎn)稱(chēng)綠色皺粒），無(wú)論是正交還是反交，所得到的F1全都是黃色圓形種子。由此可知，豌豆的黃色對綠色是顯性，圓粒對皺粒是顯性，所以F1的豌豆呈現黃色圓粒性狀。
如果把F1的種子播下去，讓它們的植株進(jìn)行自花授粉（自交），則在F2中出現了明顯的性狀分離和自由組合現象。在共計得到的556粒F2種子中，有四種不同的表現類(lèi)型.
如果以數量最少的綠色皺形種子32粒作為比例數1，那么F2的四種表現型的數字比例大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌豆種子兩對相對性狀的遺傳實(shí)驗。
從以上豌豆雜交試驗結果看出，在F2所出現的四種類(lèi)型中，有兩種是親本原有的性狀組合，即黃色圓形種子和綠色皺形種子，還有兩種不同于親本類(lèi)型的新組合，即黃色皺形種子和綠色圓形種子，其結果顯示出不同相對性狀之間的自由組合。
2．雜交試驗結果的分析
實(shí)驗中的孟德?tīng)?/div>
孟德?tīng)栐陔s交試驗的分析研究中發(fā)現，如果單就其中的一對相對性狀而言，那么，其雜交后代的顯、隱性性狀之比仍然符合3∶1的近似比值。以上性狀分離比的實(shí)際情況充分表明，這兩對相對性狀的遺傳，分別是由兩對遺傳因子控制著(zhù)，其傳遞方式依然符合于分離規律。
此外，它還表明了一對相對性狀的分離與另一對相對性狀的分離無(wú)關(guān)，二者在遺傳上是彼此獨立的。
如果把這兩對相對性狀聯(lián)系在一起進(jìn)行考慮，那么，這個(gè)F2表現型的分離比，應該是它們各自F2表現型分離比（3∶1）的乘積：這也表明，控制黃、綠和圓、皺兩對相對性狀的兩對等位基因，既能彼此分離，又能自由組合。
3．自由組合現象的解釋
那么，對上述遺傳現象，又該如何解釋呢？孟德?tīng)柛鶕鲜鲭s交試驗的結果，提出了不同對的遺傳因子在形成配子中自由組合的理論。
因為最初選用的一個(gè)親本——黃色圓形的豌豆是純合子，其基因型為YYRR，在這里，Y代表黃色，R代表圓形，由于它們都是顯性，故用大寫(xiě)字母表示。而選用的另一親本——綠色皺形豌豆也是純合子，其基因型為yyrr，這里y代表綠色，r代表皺形，由于它們都是隱性，所以用小寫(xiě)字母來(lái)表示。
由于這兩個(gè)親本都是純合體，所以它們都只能產(chǎn)生一種類(lèi)型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交，YR配子與yr配子結合，所得后代F1的基因型全為YyRr，即全為雜合體。由于基因間的顯隱性關(guān)系，所以F1的表現型全為黃色圓形種子。雜合的F1在形成配子時(shí)，根據分離規律，即Y與y分離，R與r分離，然后每對基因中的一個(gè)成員各自進(jìn)入到下一個(gè)配子中，這樣，在分離了的各對基因成員之間，便會(huì )出現隨機的自由組合，即：
⑴Y與R組合成YR；
⑵Y與r組合成Yr；⑶y與R組合成yR；
⑷y與r組合成yr。
由于它們彼此間相互組合的機會(huì )均等，因此雜種F1（YyRr）能夠產(chǎn)生四種不同類(lèi)型、相等數量的配子。當雜種F1自交時(shí)，這四種不同類(lèi)型的雌雄配子隨機結合，便在F2中產(chǎn)生16種組合中的9種基因型合子。由于顯隱性基因的存在，這9種基因型只能有四種表現型，即：黃色圓形、黃色皺形、綠色圓形、綠色皺形。它們之間的比例為9∶3∶3∶1。
這就是孟德?tīng)柈敃r(shí)提出的遺傳因子自由組合假說(shuō)，這個(gè)假說(shuō)圓滿(mǎn)地解釋了他觀(guān)察到的試驗結果。事實(shí)上，這也是一個(gè)普遍存在的最基本的遺傳定律，這就是孟德?tīng)柊l(fā)現的第二個(gè)遺傳定律——自由組合規律，也有人稱(chēng)它為獨立分配規律。
4．自由組合規律的驗證
與分離規律相類(lèi)似，要將自由組合規律由假說(shuō)上升為真理，同樣也需要科學(xué)試驗的驗證。孟德?tīng)枮榱俗C實(shí)具有兩對相對性狀的F1雜種，確實(shí)產(chǎn)生了四種數目相等的不同配子，他同樣采用了測交法來(lái)驗證。
把F1雜種與雙隱性親本進(jìn)行雜交，由于雙隱性親本只能產(chǎn)生一種含有兩個(gè)隱性基因的配子（yr），所以測交所產(chǎn)生的后代，不僅能表現出雜種配子的類(lèi)型，而且還能反映出各種類(lèi)型配子的比數。換句話(huà)說(shuō)，當F1雜種與雙隱性親本測交后，如能產(chǎn)生四種不同類(lèi)型的后代，而且比數相等，那么，就證實(shí)了F1雜種在形成配子時(shí)，其基因就是按照自由組合的規律彼此結合的。為此，孟德?tīng)栕隽艘韵聹y交試驗。
實(shí)際測交的結果，無(wú)論是正交還是反交，都得到了四種數目相近的不同類(lèi)型的后代，其比數為1∶1∶1∶1，與預期的結果完全符合。這就證實(shí)了雌雄雜種F1在形成配子時(shí)，確實(shí)產(chǎn)生了四種數目相等的配子，從而驗證了自由組合規律的正確性。
5．自由組合規律的實(shí)質(zhì)
意義
孟德?tīng)柕姆蛛x規律和自由組合規律是遺傳學(xué)中最基本、最重要的規律，后來(lái)發(fā)現的許多遺傳學(xué)規律都是在它們的基礎上產(chǎn)生并建立起來(lái)的，它猶如一盞明燈，照亮了近代遺傳學(xué)發(fā)展的前途。
1．理論應用
從理論上講，自由組合規律為解釋自然界生物的多樣性提供了重要的理論依據。大家知道，導致生物發(fā)生變異的原因固然很多，但是，基因的自由組合卻是出現生物性狀多樣性的重要原因。比如說(shuō)，一對具有20對等位基因（這20對等位基因分別位于20對同源染色體上）的生物進(jìn)行雜交，F2可能出現的表現型就有2=1048576種。這可以說(shuō)明世界生物種類(lèi)為何如此繁多。當然，生物種類(lèi)多樣性的原因還包括基因突變和染色體畸變。
分離規律是由于有些遺傳疾病是由隱性遺傳因子控制的，這些遺傳病在通常情況下很少會(huì )出現。
2．實(shí)踐應用
孟德?tīng)栠z傳規律在實(shí)踐中的一個(gè)重要應用就是在植物的雜交育種上。在雜交育種的實(shí)踐中，可以有目的地將兩個(gè)或多個(gè)品種的優(yōu)良性狀結合在一起，再經(jīng)過(guò)自交，不斷進(jìn)行純化和選擇，從而得到一種符合理想要求的新品種。比方說(shuō)，有這樣兩個(gè)品種的番茄：一個(gè)是抗病、黃果肉品種，另一個(gè)是易感病、紅果肉品種，需要培育出一個(gè)既能穩定遺傳，又能抗病，而且還是紅果肉的新品種。你就可以讓這兩個(gè)品種的番茄進(jìn)行雜交，在F2中就會(huì )出現既抗病又是紅果肉的新型品種。用它作種子繁殖下去，經(jīng)過(guò)選擇和培育，就可以得到你所需要的能穩定遺傳的番茄新品種。
人物評價(jià)
這位生前默默無(wú)聞的先驅又重新獲得了高度評價(jià)，被譽(yù)為遺傳學(xué)的奠基人，現代遺傳學(xué)之父。他的論文也被公認為開(kāi)辟了現代遺傳學(xué)。
人物事件
真假爭論
孟德?tīng)枌?shí)驗數據的豌豆試驗數據對顯性和隱性的結果數據太好了，其中使用是一共8023株，顯性的6022株，隱性獲得2001株，按照統計學(xué)，出現這么好的數據的可能性大概是1.14%，大致相當于1萬(wàn)個(gè)人做試驗，9996個(gè)人做的試驗沒(méi)有孟德?tīng)栕龅倪@個(gè)好（比例這么接近3:1）。關(guān)于孟德?tīng)枌?shí)驗數據真假的爭論，持續了幾十年，這中間，人們不斷對其當初得出的實(shí)驗數據提出疑問(wèn)。比如，1936，群體遺傳學(xué)創(chuàng )建者之一、英國著(zhù)名遺傳學(xué)家和統計學(xué)家費歇R.Fisher發(fā)表了一篇著(zhù)名的論文《孟德?tīng)柕墓ぷ魇欠褚驯恢匦掳l(fā)現？》，根據孟德?tīng)栒撐挠涊d的實(shí)驗數據，用一種叫卡方測驗的統計學(xué)方法進(jìn)行驗證，發(fā)現孟德?tīng)柕臄祿玫昧钊似鹨桑瑢ι鲜龅脑囼炓蔡岢隽速|(zhì)疑。
費歇爾做了如下評價(jià)：“盡管不能期待有任何令人滿(mǎn)意的解釋?zhuān)杂锌赡艿檬敲系聽(tīng)柋凰哪承┲制垓_了，這些助手太了解什么是孟德?tīng)査谕慕Y果。”
孟德?tīng)柡诎最^像
當然，最添彩的還是他借助了統計學(xué)的方法。但是從實(shí)際來(lái)看，情況并不那么簡(jiǎn)單，且不說(shuō)性狀本身的判斷不那么容易弄準確，比如種子形狀是否皺粒，就很難說(shuō)得那么準，統計時(shí)難免帶有主觀(guān)傾向。更重要的是，孟德?tīng)栠x擇的群體數量并非足夠大，誤差不可避免。
有人指出：“從概率事件來(lái)講，就某個(gè)單株來(lái)講，雜合的二代種子中也許碰巧全是表現為顯性性狀的雜合體，而有可能被當成純合體去統計，因為遺傳因子無(wú)法看到，是純是雜主要憑主觀(guān)判斷。因此這一‘全部接近三比一的過(guò)于完美的統計結果’被指不太靠譜，應為二比一更合適。”
其實(shí)，以上有人提出的問(wèn)題，從遺傳統計學(xué)上來(lái)講，應該不是個(gè)問(wèn)題，Aa雜合基因的植株自交，F2代的基因型有三種，AA，Aa，aa，其中AA和aa占四分之一，Aa占四分之二，但在統計時(shí)，顯性純合的AA和雜合的Aa在外形上難以區分，肯定是合并統計的，也不需要單獨統計。這樣，就有了顯性和隱性比為三比一的統計結果。從科學(xué)上來(lái)講，并沒(méi)有什么問(wèn)題。
有人認為，顯性和隱性三比一的比值更像是主觀(guān)猜出來(lái)的。這個(gè)是建立在孟德?tīng)栕龅募僭O的基礎上的邏輯推理結果，當然，若說(shuō)這個(gè)假設的話(huà)，也許可以覺(jué)得是主觀(guān)猜想，但作為科學(xué)實(shí)驗方法，先進(jìn)行假設，然后進(jìn)行實(shí)驗驗證，這在研究中屢見(jiàn)不鮮。
孟德?tīng)栐岬剑麑δ承?shí)驗的統計數據并不滿(mǎn)意，因此也確實(shí)作了重復實(shí)驗。猜想他最后的統計結論肯定是只收入了他認為滿(mǎn)意的數據，可以驗證他假設的數據。從統計學(xué)檢驗角度上說(shuō)，的確有很大理由去懷疑這些數據，但由此推斷他有意造假，不免牽強。
更為重要的是，在孟德?tīng)栔螅辽儆辛酥貜土怂慕Y果，后來(lái)的分子生物學(xué)證據也支持了孟德?tīng)栠z傳定律，因此從實(shí)際意義來(lái)講，不停地抓住其實(shí)驗數據的主觀(guān)偏差作為打假的依據，也許只會(huì )造成一些不必要的混亂。
在生命科學(xué)史上，孟德?tīng)柊l(fā)現遺傳規律，同樣被看成是更像偶然事件，因為在他之前，有那么多熱衷于植物雜交試驗的專(zhuān)家們，面對得到的一堆堆雜交數據，理不出任何頭緒，而只有孟德?tīng)枺芟蚯斑~進(jìn)一步，換個(gè)角度想問(wèn)題，選擇正確的實(shí)驗材料，以其敏銳細致的觀(guān)察力，又借助于科學(xué)的統計手段分析雜交數據，終于開(kāi)辟出一片嶄新的天地。偶然中永遠包含著(zhù)必然。
靠著(zhù)偉大的豌豆實(shí)驗得出的三比一比例，今天看來(lái)，孟德?tīng)栕鳛椤斑z傳學(xué)之父”的地位并沒(méi)有得到動(dòng)搖。
無(wú)論是出于科學(xué)求真，還是吹毛求疵，真假之辯將會(huì )貫穿于科學(xué)發(fā)展的始終。
被稱(chēng)怪人
孟德?tīng)柡险?/div>
1857年，捷克第二大城市布爾諾南郊的農民們發(fā)現，布爾諾修道院里來(lái)了個(gè)奇怪的修道士。這個(gè)“沒(méi)事找事”的怪人在修道院后面開(kāi)墾出一塊豌豆田，終日用木棍、樹(shù)枝和繩子把四處蔓延的豌豆苗支撐起來(lái)，讓它們保持“直立的姿勢”，他甚至還小心翼翼地驅趕傳播花粉的蝴蝶和甲蟲(chóng)。這個(gè)怪人就是孟德?tīng)枴?/span>
在其他修道士眼中，孟德?tīng)柕臉幼邮鞘谷诉^(guò)目不忘的：“頭大，稍胖，戴著(zhù)大禮帽，短褲外套著(zhù)長(cháng)靴，走起路晃晃蕩蕩，卻有著(zhù)透過(guò)金邊眼鏡凝視世界的眼神。”
孟德?tīng)柍錾碛谪毢r家，很喜歡自然科學(xué)，對宗教和神學(xué)并無(wú)興趣。為了擺脫饑寒交迫的生活，他不得不違心進(jìn)入修道院，成為一名修道士。
當時(shí)的歐洲，人們熱衷于通過(guò)植物雜交實(shí)驗了解生物遺傳和變異的奧秘，而研究遺傳和變異首先要選擇合適的實(shí)驗材料，孟德?tīng)栠x擇了豌豆。1857年夏天，孟德?tīng)栭_(kāi)始用34粒豌豆種子進(jìn)行他的工作，開(kāi)始了被人稱(chēng)為“毫無(wú)意義的舉動(dòng)”的一系列實(shí)驗，并持續了8年時(shí)間。
忽視原因
孟德?tīng)柕奈恼旅鞔_流暢，他的學(xué)說(shuō)簡(jiǎn)單質(zhì)樸，而且發(fā)表的時(shí)間（1866）正是迫切需要這種學(xué)說(shuō)的時(shí)候，因而他的工作為什么長(cháng)期完全被忽視確實(shí)是一個(gè)費解的謎。說(shuō)世界還沒(méi)有作好接納它的準備這種膚淺的答案根本就不是什么答案。如果孟德?tīng)栕骱昧藴蕚洌敲磩e的人又為什么沒(méi)有。這個(gè)問(wèn)題十分重要，它表明思想史中的某些基本原則應當更加仔細地進(jìn)行研究。孟德?tīng)柕墓ぷ鏖L(cháng)期被忽略的可能原因是什么？
首先，當然是孟德?tīng)柊l(fā)表的著(zhù)作極少。從1856年他開(kāi)始研究到1871年停止雜交選育的這十幾年中他必定積累了大量數據資料，但是他只在布隆博物學(xué)會(huì )發(fā)表過(guò)演說(shuō)和另一篇短文章（山柳菊的雜交試驗，1870年）。說(shuō)得委婉一點(diǎn)，孟德?tīng)柌⒉皇且粋€(gè)多產(chǎn)作家。
從他和內格里的通信（Stern and Sherwood，1966）可以了解他發(fā)現用豌豆進(jìn)行試驗的結果被他于1869年采用一年生紫羅蘭與無(wú)毛紫羅蘭、玉米、紫茉莉進(jìn)行的雜交試驗完全證實(shí)。這還是在“不發(fā)表就湮滅”這諺語(yǔ)流行之前很久的時(shí)候，孟德?tīng)柌](méi)有向世界介紹他以往的發(fā)現得到這些試驗證實(shí)的信息，而他以前的發(fā)現也只是在上述學(xué)會(huì )會(huì )刊上發(fā)表。載有孟德?tīng)栃掳l(fā)現的布隆學(xué)會(huì )會(huì )刊被寄往115個(gè)單位的圖書(shū)館，包括英國皇家學(xué)會(huì )和林奈學(xué)會(huì )。孟德?tīng)栕约罕４媪?0份這篇文章的復制品。后來(lái)知道除了別的學(xué)者以外，他還將之寄給兩位知名的植物學(xué)家：A．Kerner von Marilaun（他以移植試驗而聞名）和內格里（當時(shí)的著(zhù)名植物學(xué)家之一，孟德?tīng)栒J為他是植物雜交的專(zhuān)家）。自此以后孟德?tīng)柤唇?jīng)常與內格里通信，可惜只有孟德?tīng)柕男疟槐４媪讼聛?lái)。內格里顯然并不了解孟德?tīng)柕恼擖c(diǎn)，而更可能的倒是反對他的論點(diǎn)。內格里不僅沒(méi)有鼓勵孟德?tīng)柗炊沁m得其反，他并沒(méi)有介紹孟德?tīng)栐谟忻闹参飳W(xué)雜志上發(fā)表他的結果以便引起更多的人注意。反之，他卻讓孟德?tīng)柌捎蒙搅眨℉ieracium）進(jìn)行試驗來(lái)檢驗其遺傳學(xué)說(shuō)，了解山柳菊屬植物中單性生殖（無(wú)配生殖）很普遍，使試驗結果和孟德?tīng)柕膶W(xué)說(shuō)不一致。
簡(jiǎn)單說(shuō)來(lái)，正如一位歷史學(xué)家所說(shuō)，“孟德?tīng)柡蛢雀窭锏慕煌耆且粓?chǎng)災難”。內格里在1884年出版他的關(guān)于進(jìn)化與遺傳的名著(zhù)時(shí)，在其中討論雜交試驗的篇幅很多的一章中完全沒(méi)有提到孟德?tīng)枴＿@簡(jiǎn)直是不可思議的！因為這一章中的其它內容比孟德?tīng)柕墓ぷ鬟d色得多。是不是因為內格里輕視這位遠在摩拉維亞的天主教神父？還是僅僅由于內格里氣量偏狹？很可能是后者。過(guò)去很少提到內格里是贊同純粹融合遺傳學(xué)說(shuō)的少數生物學(xué)家之一（Mayr，1973：140）。孟德?tīng)柕难芯恐С至诉z傳的顆粒說(shuō)，內格里認為在受精時(shí)父本和母本的異胞質(zhì)由于同種分子團（micelles）融合成一單股而融合。對內格里來(lái)說(shuō)，承認孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)就等于完全否定了他自己的學(xué)說(shuō)，他沒(méi)有仔細推敲孟德?tīng)柕奈恼拢ㄋ緫斶@樣做）就草率地作出了孟德?tīng)柨隙ㄥe了的結論（Weinstein，1962），他認為這些發(fā)現是“依靠經(jīng)驗的而不是依靠理智的”。
孟德?tīng)柕闹t遜并沒(méi)有改變他的處境。自從遭到內格里的冷遇后，他再也沒(méi)有積極地去和其它植物學(xué)家或雜交育種者建立聯(lián)系或在國內或國際學(xué)術(shù)會(huì )議上發(fā)表演說(shuō)。他將他七年時(shí)間里的做的的、涉及到3萬(wàn)多個(gè)植株的實(shí)驗研究比作是“一個(gè)與世隔離的試驗”！孟德?tīng)栆庾R到豌豆的情況是非同一般的簡(jiǎn)單。這無(wú)疑是他選擇這一物種作為他的主要實(shí)驗材料的原因。后來(lái)所發(fā)現的幾乎一切復雜的染色體遺傳現象在孟德?tīng)査褂玫脑囼炛参镏卸加兴憩F。以孟德?tīng)柈敃r(shí)所擁有的手段，他肯定會(huì )被由連鎖、交換、多倍性引起的復雜現象所難倒。實(shí)際上山柳菊屬的無(wú)配生殖后來(lái)就使他寸步難行。因此孟德?tīng)柕陌l(fā)現給人的印象是他的理論也許不能適用于各類(lèi)植物，他本人也說(shuō)，“只有擁有絕大多數植物類(lèi)群的詳細試驗結果才能做出最后決定”（1866：2）。在這個(gè)例子中，孟德?tīng)柕膽B(tài)度很可能受到他的物理學(xué)訓練的不利影響。物理學(xué)家（至少在孟德?tīng)柕哪莻€(gè)時(shí)代）總是尋求普遍定律。因此，孟德?tīng)査l(fā)現的豌豆的“定律”只有在也適用于豌豆和所有其它植物時(shí)才有效。孟德?tīng)柺遣皇且驗樗l(fā)現這些定律似乎并不適用于某些別的植物也認為他的豌豆定律無(wú)效？
正如前面指出，孟德?tīng)柕难芯糠椒ㄟ€有另一個(gè)弱點(diǎn)。當他決定了“為豌豆提出的定律的可靠性還需要證實(shí)”（1866：43）之后就轉向物種雜交。雖然他認識到這和變種雜交并不是一回事，然而物種雜交的試驗使他沒(méi)有把握和不愿意積極去改進(jìn)豌豆試驗的結果，而這本來(lái)是應當做的。他特別被原以為是固定不變物種的雜種所困擾。就這一點(diǎn)而言也并非只有孟德?tīng)栆蝗巳绱恕Ｎ锓N的本質(zhì)是雜交家所最關(guān)心的，在1900年以前孟德?tīng)柕?/span>菜豆和山柳菊的物種間雜交試驗常被雜交家提到（從內格里到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆變種的比值。
1900年以后相當長(cháng)一段時(shí)間中人們廣泛地認為連續變異所遵從的是和孟德?tīng)柕倪z傳定律完全不同的規律，這可能也是忽視孟德?tīng)栄芯抗ぷ鞯牧硪粋€(gè)原因。漸進(jìn)性的連續變異在1859年以后被普遍認為是進(jìn)化論者所關(guān)心的唯一的一種變異。
孟德?tīng)柕膶?shí)驗材料
1864年由于嚴重的蟲(chóng)災（像甲蟲(chóng)）和其它屬植物試驗的意外結果孟德?tīng)柋黄确艞壛送愣寡芯俊?871年他被選為他所在的修道院院長(cháng)后由于行政事務(wù)的糾纏便完全停止了一切雜交研究。1884年他因腎炎去世，年僅62歲。又經(jīng)過(guò)了16年全世界才意識到他的發(fā)現的偉大意義。
人物啟示
孟德?tīng)柦沂具z傳基本規律的過(guò)程表明，任何一項科學(xué)研究成果的取得，不僅需要堅韌的意志和持之以恒的探索精神，還需要嚴謹求實(shí)的科學(xué)態(tài)度和正確的研究方法。
參考資料
[1]
遺傳學(xué)之父是誰(shuí)_格雷戈爾·孟德?tīng)柸宋锝榻B · 我愛(ài)歷史網(wǎng)[引用日期2021-09-07]
格雷戈爾·孟德?tīng)?/b>相關(guān)的文章
腦血管畸形是指先天性腦血管發(fā)育異常，病變在出生時(shí)已存在，但首發(fā)癥狀多見(jiàn)于年輕人。腦血管畸形主要分為四類(lèi)：動(dòng)靜脈畸形、海綿狀血管瘤、毛細血管擴張癥和靜脈畸形，其中動(dòng)靜脈畸形最為常見(jiàn)。在胚胎早期，原始的動(dòng)靜脈是相互交通的，動(dòng)靜脈畸形由于局部血管發(fā)育異常，動(dòng)靜脈仍以直接溝通的形式遺留下來(lái)。血液由動(dòng)脈直接進(jìn)
希伯侖（阿拉伯語(yǔ)：???????；希伯來(lái)語(yǔ)：?????????）是西岸地區（巴勒斯坦南部）的一個(gè)城市，位于耶路撒冷以南30公里，擁有166,000名巴勒斯坦人和700-800名猶太定居者。希伯侖海拔高度為930米。該市是猶太教中僅次于耶路撒冷的圣城。
巴爾干半島（Balkan Peninsula），是一個(gè)歷史和地理上的名詞，用以描述歐洲的東南隅位于亞得里亞海和黑海之間的陸地，詳細的范圍依照定義不同有許多種說(shuō)法。巴爾干一詞是由土耳其語(yǔ)的“山脈”一詞派生出來(lái)的。
甜瓜（學(xué)名：Cucumis melo L.）是葫蘆科(Cucurbitaceae)黃瓜屬(Cucumis)植物，別名白蘭瓜、哈密瓜、香瓜。甜瓜原產(chǎn)于印度和非洲國家，后廣泛引種于世界溫帶至熱帶地區，中國各地廣泛栽培。甜瓜喜光照，喜溫耐熱，常生長(cháng)在土層深厚、通透性好、不易積水的沙土中。
英國皇家海軍，簡(jiǎn)稱(chēng)為皇家海軍（英語(yǔ)：Royal Navy，縮寫(xiě)：RN），是英國的海上作戰力量。雖然軍艦早在中世紀就被英國國王使用，并投入到百年戰爭期間的第一場(chǎng)重要海戰中。但現代皇家海軍起源卻要追溯到16世紀初。亦是英國最古老的軍種。從17世紀中葉開(kāi)始，又經(jīng)歷18世紀先后與荷蘭、法國爭奪過(guò)海上霸權。
尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫(xiě)！
作者
熱點(diǎn)追蹤
免責聲明：尚可名片所有文字、圖片等資料均來(lái)自互聯(lián)網(wǎng)，不代表本站贊同其觀(guān)點(diǎn)，內容僅代表作者本人意見(jiàn)，若因此產(chǎn)生任何糾紛作者本人負責，本站亦不為其版權負責! 如有問(wèn)題,請聯(lián)系我們
CopyRight?2022 www.moldinspectionrichardson.com All Right Reserved 鄂ICP備2023007026號-1 問(wèn)題反饋
CopyRight?2022 www.moldinspectionrichardson.com All Right Reserved 鄂ICP備2023007026號-1 問(wèn)題反饋