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等位基因
控制相對性狀的基因
基本信息
| 中文名 | 等位基因 |
| 外文名 | Allele |
| 別名 | 對偶基因 |
| 創(chuàng )始人 | |
| 定義 | 控制相對性狀的基因 |
| 命名人 | 約翰遜（W.L.Johannsen） |
| 本質(zhì) | |
| 定律 | 分離定律 |
收起
簡(jiǎn)單說(shuō)法
我們先了解一些基本概念：生物的形態(tài)、結構、生理特征稱(chēng)為性狀，比如人的眼瞼形態(tài)就是一種性狀，這種性狀有不同的表現形式：雙重瞼（俗稱(chēng)雙眼皮）、單重瞼（ superiorepiblepharon上瞼贅皮，俗稱(chēng)單眼皮），其中單重瞼為隱性，雙重瞼為顯性。我們把它們稱(chēng)為相對性狀（其概念是同種生物同一性狀的不同表現類(lèi)型）。性狀又是由基因控制的，控制顯性性狀的為顯性基因 （用大寫(xiě)字母，如A），控制隱性性狀的為隱性基因（用小寫(xiě)字母，如a），基因在體細胞中成對存在，所以一個(gè)個(gè)體的基因型就有：AA，Aa，aa，不過(guò)也有發(fā)生了染色體變異導致有多個(gè)基因。A和a就可以表示一對等位基因。它們的定義為：同源染色體的相同位置上，控制相對性狀的一對基因。
基因定義
染色體上的等位基因
以上來(lái)自《大英百科全書(shū)中文版》 allele 等位基因條。國內個(gè)別教材上D和D，d和d不是等位基因的說(shuō)法是錯誤的。錯誤在于，沒(méi)有理解所謂等位基因是多個(gè)基因中的一個(gè)，而是從中文字面上望文生義，想地地地認為只有兩個(gè)基因，才能相互之間叫做等位基因，所以才會(huì )有D和D是不是等位基因的問(wèn)題。而且更進(jìn)一步認為，只有D和d才能相互之間叫做等位基因，這就更不對了。（注：國內高中課本必修二課本將等位基因定義為：控制一對相對性狀的基因。而由于D與D不是控制一對相對性狀的基因所以不能稱(chēng)作等位基因.）
在一個(gè)個(gè)體里，某個(gè)基因的基因型是由該基因所擁有的一組等位基因所決定。例如，二倍體生物，也就是每條染色體都有兩套的生物，兩個(gè)等位基因決定了該基因的基因型。
不同的等位基因產(chǎn)生例如發(fā)色或血型等遺傳特征的變化。靠等位基因控制相對性狀的顯隱性關(guān)系及遺傳效應，可將等位基因區分為不同的類(lèi)別。在個(gè)體中，等位基因的某個(gè)形式（顯性的）可以比其他形式（隱性的）表達得多。
基因簡(jiǎn)介
等位基因（gene）是同一基因的另外“版本”。例如，控制卷舌運動(dòng)的基因不止一個(gè)“版本”，這就解釋了為什么一些人能夠卷舌，而一些人卻不能。有缺陷的基因版本與某些疾病有關(guān)，如囊性纖維化。值得注意的是，每個(gè)染色體（chromosome）都有一對“復制本”，一個(gè)來(lái)自父親，一個(gè)來(lái)自母親。這樣，我們的大約3萬(wàn)個(gè)基因中的每一個(gè)都有兩個(gè)“復制本”。這兩個(gè)復制本可能相同（相同等位基因allele），也可能不同。下圖顯示的是一對染色體，上面的基因用不同顏色表示。在細胞分裂過(guò)程中，染色體的外觀(guān)就是如此。如果比較兩個(gè)染色體（男性與女性）上的相同部位的基因帶，你會(huì )看到一些基因帶是相同的，說(shuō)明這兩個(gè)部位基因是相同的；但有些基因帶卻不同，說(shuō)明這兩個(gè)“版本”（即等位基因）不同。
擬等位基因
（pseudoalleles)：表型效應相似，功能密切相關(guān)，在染色體上的位置有緊密連鎖的基因。它們象是等位基因，而實(shí)際不是等位基因。
傳統的基因概念由于擬等位基因現象的發(fā)現而更趨復雜。摩根學(xué)派在其早期的發(fā)現中特別使他們感到奇怪的是相鄰的基因一般似乎在功能上彼此無(wú)關(guān)，各行其是。影響眼睛顏色、翅脈形成、剛毛形成、體免等等的基因都可能彼此相鄰而處。具有非常相似效應的“基因”一般都僅僅不過(guò)是單個(gè)基因的等位基因。如果基因是交換單位，那就絕不會(huì )發(fā)生等位基因之間的重組現象。事實(shí)上摩根的學(xué)生在早期（1913；1916）試圖在白眼基因位置發(fā)現等位基因的交換之所以都告失敗，后來(lái)才知道主要是由于試驗樣品少。然而自從斯特體范特（1925）提出棒眼基因重復的不均等交換學(xué)說(shuō)以及布里奇斯（1936）根據唾液腺染色體所提供的證據支持這學(xué)說(shuō)之尼，試圖再一次在仿佛是等位基因之間進(jìn)行重組的時(shí)機已經(jīng)成熟。Oliver（1940）首先取得成功，在普通果蠅的菱形基因位置上發(fā)現了等位基因不均等交換的證據。兩個(gè)不同等位基因（Izg/Izp）被標志基因拚合在一起的雜合子以0．2%左右的頻率恢復到野生型。標志基因的重組證明發(fā)生了“等位基因”之間的交換。
非常靠近的基因之間的交換只能在極其大量的試驗樣品中才能觀(guān)察到，由于它們的正常行為好像是等位基因，因此稱(chēng)為擬等位基因（Lewis，967）。它們不僅在功能上和真正的等位基因很相似，而且在轉位（transposition）后能產(chǎn)生突變體表現型。它們不僅存在于果蠅中，而且在玉米中也已發(fā)現，特別是在某些微生物中發(fā)現的頻率相當高。分子遺傳學(xué)對這個(gè)問(wèn)題曾有很多解釋?zhuān)欢捎谀壳皩?/span>真核生物的基因調節還知之不多，所以還無(wú)法充分了解。
位置效應的發(fā)現產(chǎn)生了深刻影響。杜布贊斯基在一篇評論性文章中曾對此作出下面的結論；“一個(gè)染色體不單是基因的機械性聚合體，而且是更高結構層次的單位……染色體的性質(zhì)由作為其結構單位的基因的性質(zhì)來(lái)決定；然而染色體是一個(gè)合諧的系統，它不僅反映了生物的歷史，它本身也是這歷史的一個(gè)決定因素”（Dobzhaansky，1936：382)。
有些人并不滿(mǎn)足于這種對基因的“串珠概念”的溫和修正。自從孟德?tīng)栔髁x興起之初就有一些生物學(xué)家（例如Riddle和Chiid）援引了看來(lái)是足夠份量的證據反對基因的顆粒學(xué)說(shuō)。位置效應正好對他們有利。Goldschmidt（1938；1955）這時(shí)變成了他們的最雄辯的代言人。他提出一個(gè)“現代的基因學(xué)說(shuō)”（1955：186）來(lái)代替（基因的）顆粒學(xué)說(shuō)。按照他的這一新學(xué)說(shuō)并沒(méi)有定位的基因而只有“在染色體的一定片段上的一定分子模式，這模式的任何變化（最廣義的位置效應）就改變了染色體組成部分的作用從而表現為突變體。”染色體作為一個(gè)整體是一個(gè)分子“場(chǎng)”，習慣上所謂的基因是這個(gè)場(chǎng)地分立的或甚至是重疊的區域；突變是染色體場(chǎng)的重新組合。這種場(chǎng)論和遺傳學(xué)的大量事實(shí)相矛盾因而未被承認，但是像Goldschmidt這樣一位經(jīng)驗豐富的知名遺傳學(xué)家竟然如此嚴肅地提出這個(gè)理論這件事實(shí)就表明基因學(xué)說(shuō)還是多么不鞏固。從1930年代到1950年代所發(fā)表的許多理論性文章也反映了這一點(diǎn)（Demerec，1938，1955；Muller，1945；Stadler，1954）。
復等位基因
若同源染色體上同一位置上的等位基因的數目在兩個(gè)以上，就稱(chēng)為復等位基因（multiple allelism）。任何一個(gè)二倍體個(gè)體只存在復等位基因中的二個(gè)不同的等位基因。
在完全顯性中，顯性基因中純合子和雜合子的表型相同。在不完整顯性中雜合子的表型是顯性和隱性?xún)煞N純合子的中間狀態(tài)。這是由于雜合子中的一個(gè)基因無(wú)功能，而另一個(gè)基因存在劑量效應所致。完全顯性中雜合體的表型是兼有顯隱兩種純合子的表型。此是由于雜合子中一對等位基因都得到表達所致。
比如決定人類(lèi)ABO血型系統四種血型的基因IA、IB、i，每個(gè)人只能有這三個(gè)等位基因中的任意兩個(gè)。
1910年美國遺傳學(xué)家摩爾根（T. H. Morgan）證明基因位于染色體上，并把位于同一條染色體上的基因稱(chēng)為連鎖群。大多數真核生物的體細胞是二倍體細胞，細胞里的染色體是成對存在的，二者互為同源染色體；而生殖細胞里每種染色體都只有一條，所以是單倍體細胞。二倍體細胞每個(gè)基因也是成對存在的，每一對基因分別位于來(lái)自雙親的染色體的同一位置上，這個(gè)位置稱(chēng)為基因座。一對同源染色體同一基因座上的一對基因稱(chēng)為一對等位基因。例如，豌豆的高莖基因與矮莖基因互為等位基因。一個(gè)二倍體生物如果具有一對不同的等位基因，則這種生物為該基因的雜合子，反之則為純合子。若雜合子的一對等位基因中只有一個(gè)能表達出性狀，另一個(gè)不能表達，則前者稱(chēng)顯性基因，后者稱(chēng)隱性基因。如果一對等位基因同時(shí)表達，則稱(chēng)為共顯性。
對個(gè)體而言，一對同源染色體的一個(gè)基因座上只有一對等位基因。但在一個(gè)生物群體中，一個(gè)基因座上的等位基因多于兩種時(shí)，稱(chēng)為復合等位基因。例如決定人類(lèi)ABO血型系統的等位基因有三種，分別為IA、IB和i。就每個(gè)人而言，只可能具有這3種復等位基因中的1種或2種，從而表現出特定的血型。在這里，A和B對i而言是顯性，IA和IB是共顯性，i是隱性。
基因解釋
重組等位基因形成的
等位基因（allele）：位于一對同源染色體的相同位置上控制某一性狀的不同形態(tài)的基因。不同的等位基因產(chǎn)生例如發(fā)色或血型等遺傳特征的變化。
例如，人類(lèi)RH血型基因的座位是在1號染色體短臂的3區5帶，位于兩條1號染色體相同座位的Rh和RH就是一對等位基因。
在一個(gè)群體內，同源染色體的某個(gè)相同座位上的等位基因超過(guò)2個(gè)以上時(shí)，就稱(chēng)作復等位基因。例如，人類(lèi) ABO 血型基因座位是在9號染色體長(cháng)臂的末端，在這個(gè)座位上的等位基因，就人類(lèi)來(lái)說(shuō)，有IA、IB、i三個(gè)基因，因此人類(lèi)的 ABO血型是由3個(gè)復等位基因決定的。但就一個(gè)具體人類(lèi)來(lái)說(shuō)，決定 ABO 血型的一對等位基因，是A、B、O三個(gè)基因中的兩個(gè)，即IAIA、IBIB、IAIB、ii、IAi、IBi當一個(gè)生物體帶有一對完全相同的等位基因時(shí)，則該生物體就該基因而言是純合的（homozygous)或可稱(chēng)純種(true-breeding)；反之，如果一對等位基因不相同，則該生物體是雜合的（heterozygous)或可稱(chēng)雜種（hybrid)。等位基因各自編碼蛋白質(zhì)產(chǎn)物，決定某一性狀，并可因突變而失去功能。
等位基因之間存在相互作用。當一個(gè)等位基因決定生物性狀的作用強于另一等位基因并使生物只表現出其自身的性狀時(shí)，就出現了顯隱性關(guān)系。作用強的是顯性，作用被掩蓋而不能表現的為隱性。一對呈顯隱性關(guān)系的等位基因，顯性完全掩蓋隱性的是完全顯性（complete dominance)，兩者相互作用而出現了介于兩者之間的中間性狀，如紅花基因和白花基因的雜合體的花是粉紅色，這是不完全顯性（incomplete dominance)。有些情況下，一對等位基因的作用相等，互不相讓?zhuān)s合子就表現出兩個(gè)等位基因各自決定的性狀，這稱(chēng)為共顯性（codominance)。1946年，談家楨在亞洲異色瓢蟲(chóng)（Hormonia axynidis)鞘翅的色斑遺傳現象中發(fā)現的嵌鑲顯性（mo—saic dominance)就是共顯性的一個(gè)特殊例子。
亞洲異色瓢蟲(chóng)鞘翅的底色為黃色，底色上有各種形狀的黑色斑點(diǎn)，形成不同的圖案。子代瓢蟲(chóng)的鞘翅能同時(shí)顯現出父本和母本的黑色斑點(diǎn)，相同位置上的顏色互相重疊，黑色掩蓋了黃色。嵌鑲顯性是由復等位基因控制的。
野生型（wild type)用來(lái)描述自然界中常見(jiàn)的基因型和表現型。野生型等位基因都產(chǎn)生有功能的蛋白質(zhì)。突變型等位基因最常見(jiàn)的是喪失功能型（loss-of-function),絕大多數產(chǎn)生改變了的蛋白質(zhì)，極少數根本不產(chǎn)生蛋白質(zhì)。所以，野生型對突變型而言是顯性。但是，如果突變型等位基因是獲得功能型（gain-of-function),產(chǎn)生的蛋白質(zhì)賦予生物體以新的性狀，此時(shí)突變型等位基因則為顯性。對一個(gè)二倍體細胞而言，當一個(gè)等位基因的功能已足夠使某個(gè)性狀表現時(shí)，這個(gè)等位基因就表現為完全顯性；而當二倍體細胞的某性狀表現對等位基因的功能有數量上的要求時(shí)，例如，需要等位基因的兩份活性產(chǎn)物，則雜合子就表現為不完全顯性。
一對不同的等位基因各有自己特定的產(chǎn)物和表型，雜合子同時(shí)表現出雙親的特性，則是共顯性。
非等位基因之間也存在相互作用。位于同一染色體的不同基因座，或位于不同染色體上的非等位基因，都可能影響到同一性狀。例如，某些性狀只有同時(shí)存在若干個(gè)非等位基因時(shí)才會(huì )出現，當其中任何一個(gè)非等位基因發(fā)生改變時(shí)，都會(huì )導致產(chǎn)生同一種突變性狀。這些非等位基因稱(chēng)為互補基因（complementary gene)。又如，有些基因本身沒(méi)有可觀(guān)察到的表型效應，但可以抑制其他非等位基因的活性，這就是抑制基因（inhibitor)。
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尚可名片
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