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雜交育種
獲得新品種的方法
基本信息
| 中文名 | 雜交育種 |
| 外文名 | hybridization、hybrid breeding |
| 出處 | |
| 性質 | 形成各種不同的類型 |
基本概況
根據(jù)育種目標要求，一般應按照下列原則進行：
親本質量
①親本應有較多優(yōu)點和較少缺點，親本間優(yōu)缺點力求達到互補。
親本選擇
②親本中至少有一個是適應當?shù)貤l件的優(yōu)良品種，在條件嚴酷的地區(qū)，親本最好都是適應環(huán)境的品種。
遺傳力強
③親本之一的目標性狀應有足夠的遺傳強度，并無難以克服的不良性狀。
親本差異
④生態(tài)類型、親緣關系上存在一定差異，或在地理上相距較遠。
親本配合
雜交育種是培育家畜新品種的主要途徑。通過選用具有優(yōu)良性狀的品種、品系以至個體進行雜交，繁殖出符合育種要求的雜種群。在擴大雜種數(shù)量的同時要適當進行近交，加強選擇，分化和培育出高產(chǎn)而遺傳性穩(wěn)定，并符合選育要求的各小群，綜合為新品種。
共同點
所謂雜交育種，一般指種內(nèi)不同品種間的雜交育種。雜交技術因不同作物特點而異，其共同要點為：調(diào)節(jié)開花期，通過分期播種、調(diào)節(jié)溫度、光照及施肥管理等措施，使父母本花期相遇；控制授粉，在母本雌蕊成熟前進行人工去雄，并套袋隔離，避免自交和天然異交，然后適期授以純凈新鮮花粉，作好標志并套袋隔離和保護。用于雜交的父本和母本分別用P1和P2表示，其代表符號分別為♂和♀；×表示雜交。雜交所得種子種植而成的個體群稱雜種一代（子一代），用F1表示。F1群體內(nèi)個體間交配或自交所得的子代為F2、F3、F4等表示隨后各世代。安排親本或雜種成對使之交配的雜交方式有：成對雜交（單交）即兩個不同品種或系統(tǒng)間的雜交，兩親可互為父母本（正反交）；復合雜交，即幾個品種分別先后進行多次雜交。回交是以雜種后代與親本之一再交配的雜交方式。
基本特點
性質
雜交育種可以將雙親控制不同性狀的優(yōu)良性狀結合于一體，或將雙親中控制同一性狀的不同微效基因積累起來。雜交改變生物的遺傳組成，不產(chǎn)生新的基因。
原理
增加遺傳多樣性即不同基因組合的數(shù)量，從而產(chǎn)生新的優(yōu)良性狀。
優(yōu)點
可以將同一物種里兩個或多個優(yōu)良性狀集中在一個新品種中，還可以產(chǎn)生雜種優(yōu)勢，獲得比親本品種更強或表現(xiàn)更好的新品種。
缺點
雜交只能在同一物種的不同品種或品系內(nèi)進行，也可以在同一屬的比較近的物種間進行，但不能跨物種進行。
雜交的結果不可預期，需要大量的選種制種工作，后代表現(xiàn)結果較差。
方法
雜交創(chuàng)造的變異材料要進一步加以培育選擇，才能選育出符合育種目標的新品種。培育選擇的方法主要有系譜法和混合法。系譜法是自雜種分離世代開始連續(xù)進行個體選擇，并予以編號記載直至選獲性狀表現(xiàn)一致且符合要求的單株后裔（系統(tǒng)），按系統(tǒng)混合收獲，進而育成品種。這種方法要求對歷代材料所屬雜交組合、單株、系統(tǒng)、系統(tǒng)群等均有按親緣關系的編號和性狀記錄，使各代育種材料都有家譜可查，故稱系譜法。典型的混合法是從雜種分離世代F2開始各代都按組合取樣混合種植，不予選擇，直至一定世代才進行一次個體選擇，進而選拔優(yōu)良系統(tǒng)以育成品種。在典型的系譜法和混合法之間又有各種變通方法，主要有：改良系譜法、混合-系譜法、改良混合法、衍生系統(tǒng)法、一粒傳法。不同性狀的遺傳力高低不同。在雜種早期世代往往又針對遺傳力高的性狀進行選擇，而對遺傳力中等或較低的性狀則留待較晚世代進行。選擇的可靠性以個體選擇最低，系統(tǒng)選擇略高，F(xiàn)3或F4衍生系統(tǒng)以及系統(tǒng)群選擇為最高。選擇的注意力也最高。因此隨雜種世代的進展，選擇的注意力也從單株進而擴大到系統(tǒng)以至系統(tǒng)群和衍生系統(tǒng)的評定。試驗條件一致性對提高選擇效果十分重要。為此須設對照區(qū)，并采取科學和客觀的方法進行鑒定，包括直接鑒定、間接鑒定、自然鑒定或田間鑒定、誘發(fā)鑒定或異地鑒定。雜種早代材料多，一般采取感官鑒定。晚代材料少，再作精確的全面鑒定。
作物育種程序在中國一般包括以下環(huán)節(jié)：原始材料觀察、親本圃、選種圃、產(chǎn)量比較試驗。雜交育種一般需7～9年時間才可能育成優(yōu)良品種，現(xiàn)代育種都采取加速世代的做法，結合多點試驗、稀播繁殖等措施，盡可能縮短育種年限。
雜交類型
品種內(nèi)雜交
同一品種不同生態(tài)型間的雜交。
種間雜交
（又名屬內(nèi)雜交）
同一屬不同物種間的雜交。
漸滲雜交
將一些基因從一個物種轉移到另一個物種的基因組中被稱為“漸滲雜交”。
同一屬或同一科不同屬的不同種間的雜交也稱為遠緣雜交。
比如栽培品種和其野生型品種的雜交。
雜交過程
選擇父母本
父母本的選擇取決于育種的目標和目的。親本植物必須從當?shù)靥暨x，并被認為是最適合當?shù)貤l件的。
授粉或授精
標注
去雄后的花朵在套袋后要貼上標簽。一般使用約3厘米的圓形標簽或約3 x 2厘米的矩形標簽，用線系在花或花序的基部。標簽上要的內(nèi)容要簡潔但必須涵蓋以下內(nèi)容：去雄日期、雜交日期、母本名稱后加叉號(x)，然后是父本名稱。例如，C x D表示C是母本，D是父本。
收獲儲存F1種子
將雜交后的果莢或穗子收獲，并在完全干燥后進行脫粒。將獲得的種子隨原始標簽妥善保存。
培養(yǎng)F1一代
在下一個季節(jié)來臨時，將儲存的種子進行播種，這就是F1代植物。F1代植物是雜交種子的后代，是雜種。
原理意義
以雜交方法培育優(yōu)良品種或利用雜種優(yōu)勢稱為雜交育種。雜交可以使生物的遺傳物質從一個群體轉移到另一群體，是增加生物變異性的一個重要方法。不同類型的親本進行雜交可以獲得性狀的重新組合，雜交后代中可能出現(xiàn)雙親優(yōu)良性狀的組合，甚至出現(xiàn)超親代的優(yōu)良性狀，當然也可能出現(xiàn)雙親的劣勢性狀組合，或雙親所沒有的劣勢性狀。育種過程就是要在雜交后代眾多類型中選留符合育種目標的個體進一步培育，直至獲得優(yōu)良性狀穩(wěn)定的新品種。
由于雜交可以使雜種后代增加變異性和異質性，綜合雙親的優(yōu)良性狀，產(chǎn)生某些雙親所沒有的新性狀，使后代獲得較大的遺傳改良，出現(xiàn)可利用的雜種優(yōu)勢，并在魚類的品種改良和生產(chǎn)中發(fā)揮出巨大作用，是魚類育種的基本途徑之一。
在雜交育種中應用最為普遍的是品種間雜交（兩個或多個品種間的雜交），其次是遠緣雜交(種間以上的雜交）。中國自70年代以來，在鯉魚各品種間進行了70多個組合的雜交實驗，獲得了豐鯉、荷元鯉、岳鯉、芙蓉鯉等雜交新品種，成為淡水魚類中新的養(yǎng)殖對象，已在全國各地推廣養(yǎng)殖，獲得了明顯的經(jīng)濟效益和社會效益。中國淡水魚類的遠緣雜交組合有近百種之多，有較好的效果，曾有過生產(chǎn)性應用的僅有鳊魴雜種、鲴類雜種、鰱鳙雜種、鯉鯽雜種等少數(shù)幾個雜交組合后代。由此可見，并非所有的雜交都能創(chuàng)造好品種，只有付出艱辛的探索才能取得理想的結果。
雜種優(yōu)勢
雜種優(yōu)勢是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出，雜種優(yōu)勢的大小，往往取決于雙親性狀間的相對差異和相互補充。一般而言，親緣關系，生態(tài)類型和生理特性上差異越大的，雙親間相對性狀的優(yōu)缺點能彼此互補的，其雜種優(yōu)勢越強，雙親的純合程度越高，越能獲得整齊一致的雜種優(yōu)勢。
雜種優(yōu)勢往往表現(xiàn)于有經(jīng)濟意義的性狀，因而通常將產(chǎn)生和利用雜種優(yōu)勢的雜交稱為經(jīng)濟雜交，目前魚類雜交育種應用得最多的即是經(jīng)濟雜交。經(jīng)濟雜交只利用雜種子一代，因為雜種優(yōu)勢在子一代最明顯，從子二代開始逐漸衰退，如果再讓子二代自交或繼續(xù)讓其各代自由交配，結果將是雜合性逐漸降低，雜種優(yōu)勢趨向衰退甚至消亡。
在漁業(yè)生產(chǎn)上，雜種優(yōu)勢的利用已經(jīng)成為提高產(chǎn)量和改進品質的重要措施之一。目前經(jīng)過國家鑒定并大力推廣的雜交品種有：荷元鯉[荷包紅鯉（雌）×元江鯉(雄）]、豐鯉[興國紅鯉（雌）×散鱗鏡鯉（雄）]、芙蓉鯉[散鱗鏡鯉（雌）×興國紅鯉（雄）]、岳鯉[荷包紅鯉（雌）×湘江野鯉（雄）]、中州鯉[荷包紅鯉（雌）×黃河鯉（雄）]、福壽魚[莫桑比克非鯽（雌）×尼羅非鯽（雄）]。雜種優(yōu)勢的利用可以帶來巨大的經(jīng)濟效益，如豐鯉不僅生長速度比親本快50%左右，而且具有較高的抗病力和起捕率，目前已推廣至全國幾十個省、市，產(chǎn)量達2000萬公斤以上。又如莫桑比克非鯽個體年增長量為140克，每公頃年產(chǎn)量僅2.5噸，而其雜交種福壽魚個體的年增長量達790克，每公斤年產(chǎn)量提高到60噸，而且在體型、肥滿度、成活率、耐寒性等方面均獲得改良。
育種
選擇
1．選擇親本的原則首先要盡可能選用綜合性狀好，優(yōu)點多，缺點少，優(yōu)缺點或優(yōu)良性狀能互補的親本，同時也要注意選用生態(tài)類型差異較大、親緣關系較遠的親本雜交，如江西的荷包紅鯉和云南的元江鯉。在親本中最好有一個能適應當?shù)貤l件的品種。要考慮主要的育種目標，選作育種目標的性狀至少在親本之一應十分突出。當確定一個品種為主要改良對象，針對它的缺點進行改造才能收到好的效果，如草魚的抗病性。
組合方式
1)單雜交即兩個品種間的雜交（單交）用甲×乙表示，其雜種后代稱為單交種，由于簡單易行、經(jīng)濟，所以生產(chǎn)上應用最廣，一般主要是利用雜種第一代，如豐鯉、福壽魚。
2)復合雜交即用兩個以上的品種、經(jīng)兩次以上雜交的育種方法。如果單交不能實現(xiàn)育種所期待的性狀要求時，往往采用復合雜交，其目的在于創(chuàng)造一些具有豐富遺傳基礎的雜種原始群體，才可能從中選出更優(yōu)秀的個體。復合雜交可分為三交、雙交等。三交是一個單交種與另一品種的再雜交，可表示為（甲×乙）×丙，例如（荷包紅鯉×元江鯉）×散鱗鏡鯉一三雜交鯉。雙交是兩個不同的單交種的雜交，可表示為（甲×乙）×（丙×丁）或（甲×丙）×（乙×丙），例如（藍非鯽×尼羅非鯽）×（莫桑比克非鯽×尼羅非鯽）。
操作和方法
1)雜交前的準備工作首先要熟悉各種魚類的生殖習性。一方面要了解魚類自身與生殖有關的性成熟季節(jié)、生殖季節(jié)、卵子的性質、性周期、產(chǎn)卵期、對卵和后代的保護等習性；另一方面要了解魚類在生殖時期對外界條件的要求，如水溫、光照、流速、產(chǎn)卵場的底質、魚巢、飼料等。其次要調(diào)節(jié)親本性成熟年齡，通過分期飼養(yǎng)，創(chuàng)造不同的外界條件等手段，務必使用來雜交的親本在生殖季節(jié)相遇。
2)選擇適當?shù)氖芫椒ㄟM行雜交雜交前期在臨近性成熟和生殖季節(jié)到來之時，一定要將雌雄兩種魚分池飼養(yǎng)，避免自群交配。受精方法則根據(jù)具體情況確定，品種間雜交一般采用自然產(chǎn)卵受精，不能自然繁殖雜交的采用人工授精（具體操作方法見第四章）。
3)記載、掛牌和管理用不同品種（或種）的魚類進行雜交，必須作記載，記載內(nèi)容包括親本性狀及有關情況、雜交方式、雜交時間、各期成活率等，以供查閱之用。魚苗下塘后，試驗池需掛牌并登記，寫明授精日期和父母本的名稱。養(yǎng)殖期間應加強管理，尤其應注意避免不同雜交種之間發(fā)生混雜。如果不慎將雜種流放至江河、湖泊等天然水域，將造成自然種群遺傳性混雜這樣無可挽回的嚴重后果，影響自然資源的有效利用。
4)加速育種進程從雜交到新品種育成推廣，往往需要經(jīng)過10個世代的時間，因而加速育種進程很有必要。可采用異地加代，如在海南島建立魚類育種基地，進行北繁南育，縮短育種時間。也可以進行溫室和人工氣候室加代，所需育種基地規(guī)模不大時，采用此法即能加速育種進程。
5)雜交后代的選擇采用個體選擇法時，選擇一般從子二代開始，因子二代變異范圍最大，可望從中選出合意的變異體。到子三代已基本可以判斷有無育成品種的希望，到子五代時，大多數(shù)性狀和家系已相當穩(wěn)定，定品種可在此進行。采用群體選擇法時，一般子五代之前不進行個體選擇，只進行群體選擇并混養(yǎng)。在子五代至子八代開始進行個體選配，建立家系和確定品種。
類型
品種內(nèi)雜交
同一品種不同生態(tài)型間的雜交。
品種間雜交（種內(nèi)雜交）
品種間雜交是指兩個遺傳基礎不同的品種間、自交系間、自交不親和系間或雄性不育系與恢復系間的雜交。
種間雜交（屬內(nèi)雜交）
同一屬不同物種間的雜交。
漸滲雜交
將一些基因從一個物種轉移到另一個物種的基因組中被稱為“漸滲雜交”。
同一屬或同一科不同屬的不同種間的雜交也稱為遠緣雜交。
比如栽培品種和其野生型品種的雜交。
雜交種子的后代，是雜種。
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