多細(xì)胞生物（由多個(gè)分化細(xì)胞組成的生物體）
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多細(xì)胞生物
由多個(gè)分化細(xì)胞組成的生物體
多細(xì)胞生物是指由多個(gè)、分化的細(xì)胞組成的生物體，其分化的細(xì)胞各有不同的、專(zhuān)門(mén)的功能。大多數(shù)可以使用肉眼看到的生物是多細(xì)胞生物。
所有植物界和除粘體門(mén)外所有動(dòng)物界的生物是多細(xì)胞生物。
基本信息
| 中文名 | 多細(xì)胞生物 |
| 外文名 | Multicellular organism |
| 定義 | 由多個(gè)、分化的細(xì)胞組成的生物體 |
| 細(xì)胞 | 受精卵 |
| 最后發(fā)育 |
基本概念
多細(xì)胞生物是指由多個(gè)、分化的細(xì)胞組成的生物體，但其生命開(kāi)始于一個(gè)細(xì)胞——受精卵，經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂和分化，最后發(fā)育成成熟個(gè)體；其分化的細(xì)胞各有不同的、專(zhuān)門(mén)的功能。在許多分化細(xì)胞的密切配合下，生物體能完成一系列復(fù)雜的生命活動(dòng)，如免疫等。大多數(shù)可以使用肉眼看到的生物是多細(xì)胞生物，所有植物界和除粘體門(mén)外所有動(dòng)物界的生物是多細(xì)胞生物。
細(xì)胞分化
最簡(jiǎn)單的多細(xì)胞生物如海綿有多種分化的細(xì)胞聚集在一起組成。這些分化的細(xì)胞包括領(lǐng)細(xì)胞（消化細(xì)胞）、造骨細(xì)胞（結(jié)構(gòu)、支持細(xì)胞）、孢子母細(xì)胞和扁平細(xì)胞（表皮細(xì)胞）。雖然這些不同的細(xì)胞組成一個(gè)有組織的、宏觀(guān)的多細(xì)胞生物，但是它們并不組成互相連接的組織。假如把海綿切開(kāi)的話(huà)，每個(gè)部分可以重新組織，繼續(xù)生存，但是假如將不同的細(xì)胞分離開(kāi)來(lái)的話(huà)它們無(wú)法生存。群聚的單細(xì)胞生物如綠藻的每個(gè)細(xì)胞可以在從群聚分離開(kāi)后繼續(xù)生存。
組織系統(tǒng)
更復(fù)雜的生物不但擁有分化的細(xì)胞和組織，而且也擁有器官，器官是由多個(gè)組織組成的、完成特別功能的結(jié)構(gòu)。原始的器官包括扁形動(dòng)物門(mén)動(dòng)物的腦（由一組神經(jīng)節(jié)細(xì)胞組成），大的器官比如加州紅木的莖（可達(dá)90米高），復(fù)雜和多功能的器官包括脊椎動(dòng)物的肝。
進(jìn)化歷史
曾經(jīng)被認(rèn)為是最早的多細(xì)胞生物是12億年前中元古代延展紀(jì)時(shí)期的一種紅藻Bangiomorpha pubescens的化石。多細(xì)胞生物必須解決從一個(gè)生殖細(xì)胞來(lái)產(chǎn)生整個(gè)生物的問(wèn)題，來(lái)完成繁殖的任務(wù)。發(fā)育生物學(xué)是研究這個(gè)過(guò)程的學(xué)科。一般認(rèn)為在延展紀(jì)出現(xiàn)的單細(xì)胞生物有性生殖是多細(xì)胞生物出現(xiàn)的前提條件。多細(xì)胞生物中的細(xì)胞假如喪失其規(guī)則發(fā)展的控制其生長(zhǎng)的功能會(huì)導(dǎo)致癌癥。但是2010年的一組新發(fā)現(xiàn)的古老生物化石將地球上最早的多細(xì)胞生物的出現(xiàn)時(shí)間提前。
化石樣本的內(nèi)部、外部結(jié)構(gòu)復(fù)原圖
學(xué)說(shuō)
群體學(xué)說(shuō)（colonial theory）
認(rèn)為后生動(dòng)物來(lái)源于群體鞭毛蟲(chóng)，是當(dāng)代動(dòng)物學(xué)中最廣泛接受的學(xué)說(shuō)。這一學(xué)說(shuō)是由赫克爾（Haeckel，1874）首次提出，后來(lái)又由梅契尼柯夫（1887）修正，海曼（Hyman，1940）又給以復(fù)興。
（1）赫克爾的原腸蟲(chóng)學(xué)說(shuō) 認(rèn)為多細(xì)胞動(dòng)物最早的祖先是由類(lèi)似團(tuán)藻的球形群體，一面內(nèi)陷形成多細(xì)胞動(dòng)物的祖先。這樣的祖先，因?yàn)楹驮c胚很相似，有兩胚層和原口，所以赫克爾稱(chēng)之為原腸蟲(chóng)（gastraea）。
（2）梅契尼柯夫的吞噬蟲(chóng)學(xué)說(shuō)（實(shí)球蟲(chóng)或無(wú)腔胚蟲(chóng)學(xué)說(shuō)）梅契尼柯夫觀(guān)察了很多低等多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育，他發(fā)現(xiàn)一些較低等的種類(lèi)，其原腸胚的形成主要不是由內(nèi)陷的方法，而是由內(nèi)移的方法形成的。同時(shí)他也觀(guān)察了某些低等多細(xì)胞動(dòng)物，發(fā)現(xiàn)它們主要是靠吞噬作用進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化，很少為細(xì)胞外消化。由此推想最初出現(xiàn)的多細(xì)胞動(dòng)物是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化，細(xì)胞外消化是后來(lái)才發(fā)展的。海契尼柯夫提出了吞噬蟲(chóng)學(xué)說(shuō)，他認(rèn)為多細(xì)胞動(dòng)物的祖先是由一層細(xì)胞構(gòu)成的單細(xì)胞動(dòng)物的群體，后來(lái)個(gè)別細(xì)胞攝取食物后進(jìn)入群體之內(nèi)形成內(nèi)胚層，結(jié)果就形成為二胚層的動(dòng)物，起初為實(shí)心的，后來(lái)才逐漸地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把這種假想的多細(xì)胞動(dòng)物的祖先叫做吞噬蟲(chóng)（phagocitella）。
這兩種學(xué)說(shuō)雖然在胚胎學(xué)上都有根據(jù)，但在最低等的多細(xì)胞動(dòng)物中，多數(shù)是像梅契尼柯夫所說(shuō)的由內(nèi)移方法形成原腸胚，而赫先爾所說(shuō)的內(nèi)陷方法很可能是以后才出現(xiàn)的。所以梅氏的學(xué)說(shuō)容易被學(xué)者所接受。同時(shí)梅氏的說(shuō)法看來(lái)更符合機(jī)能與結(jié)構(gòu)統(tǒng)一的原則。不能想象先有一個(gè)現(xiàn)成的消化腔。而后才有進(jìn)行消化的機(jī)能。可能是由于在發(fā)展過(guò)程中有了消化機(jī)能，同時(shí)逐漸發(fā)展出消化腔的。從現(xiàn)有的原生動(dòng)物看，其中鞭毛類(lèi)動(dòng)物形成群體的能力較強(qiáng)，如果原始的單細(xì)胞動(dòng)物群體進(jìn)一步分化，群體細(xì)胞嚴(yán)密分工協(xié)作，形成統(tǒng)一整體，這就發(fā)展成了多細(xì)胞動(dòng)物。但是單細(xì)胞動(dòng)物群體多種多樣，有樹(shù)枝狀、扁平和球形的，前二者其個(gè)體在群體中的連接一般較疏松。根據(jù)多細(xì)胞動(dòng)物早期胚胎發(fā)育的形狀看，球形群體（類(lèi)似團(tuán)藻形狀）與之一致，因此，群體學(xué)說(shuō)認(rèn)為由球形群體鞭毛蟲(chóng)發(fā)展成為多細(xì)胞動(dòng)物符合于生物發(fā)生律。此外，從具鞭毛的精子普遍存在于后生動(dòng)物，具鞭毛的體細(xì)胞在低等的后生動(dòng)物間也常存在，特別是在海綿和腔腸動(dòng)物，這些也可作為支持鞭毛蟲(chóng)是后生動(dòng)物的祖先的證據(jù)。梅契尼柯夫所說(shuō)的吞噬蟲(chóng)，很像腔面動(dòng)物的浮浪幼蟲(chóng)，它被稱(chēng)為浮浪幼蟲(chóng)樣的祖先（planuloid ancestor）。低等后生動(dòng)物是從這樣一種自由游泳浮浪幼蟲(chóng)樣的祖先發(fā)展的。根據(jù)這種學(xué)說(shuō)，腔腸動(dòng)物為原始輻射對(duì)稱(chēng)，可以推斷它直接來(lái)源于浮浪幼蟲(chóng)樣的祖先。扁蟲(chóng)兩側(cè)對(duì)稱(chēng)是后來(lái)發(fā)生的。
（3）Barnes（1987）認(rèn)為，團(tuán)藻樣動(dòng)物雖被作為鞭毛蟲(chóng)群體祖先的原型，但是這些具有似植物細(xì)胞的自養(yǎng)有機(jī)體不可能是后生動(dòng)物的祖先，超微結(jié)構(gòu)的證據(jù)表明，領(lǐng)鞭毛蟲(chóng)（choanflagellates）原生動(dòng)物更可能是后生動(dòng)物的祖先。領(lǐng)鞭毛蟲(chóng)有些是單體的，有些是群體的。4．Otto Butshli（1883）扁囊胚蟲(chóng)（Plakula）學(xué)說(shuō)，認(rèn)為原始的后生動(dòng)物是兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的有兩胚層的扁的動(dòng)物，稱(chēng)此動(dòng)物為扁囊胚蟲(chóng)。根據(jù)Butshli的看法，扁囊胚蟲(chóng)通過(guò)腹面細(xì)胞層的蠕動(dòng)、爬行、攝食，最后該動(dòng)物背腹細(xì)胞層分開(kāi)成為中空的，這樣逐漸地腹面的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)陷形成消化腔。同時(shí)產(chǎn)生了內(nèi)外胚層，形成了兩胚層動(dòng)物。這里所提的扁囊胚蟲(chóng)與現(xiàn)存的扁盤(pán)動(dòng)物絲盤(pán)蟲(chóng)（trichoplax）是相似的。有些學(xué)者認(rèn)為絲盤(pán)蟲(chóng)是扁囊胚蟲(chóng)現(xiàn)存種類(lèi)的證據(jù)。
合胞體學(xué)說(shuō)(syncytial theory)
這一學(xué)說(shuō)主要是由 Hadzi（1953）和 Harsan（1977）提出的，認(rèn)為多細(xì)胞動(dòng)物來(lái)源于多核纖毛蟲(chóng)的原始類(lèi)群。后生動(dòng)物的祖先開(kāi)始是合胞體結(jié)構(gòu)，即多核的細(xì)胞，后來(lái)每個(gè)核獲得一部分細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜形成了多細(xì)胞結(jié)構(gòu)。由于有些纖毛蟲(chóng)傾向于兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，所以合胞體學(xué)說(shuō)主張后生動(dòng)物的祖先是兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的，并由其發(fā)展為無(wú)腸類(lèi)扁蟲(chóng)，認(rèn)為無(wú)腸類(lèi)扁蟲(chóng)是現(xiàn)在生存的最原始的后生動(dòng)物。對(duì)該學(xué)說(shuō)，持反對(duì)意見(jiàn)者較多，因?yàn)槿魏?/span>動(dòng)物類(lèi)群的胚胎發(fā)育都未出現(xiàn)過(guò)多核體分化成多細(xì)胞的現(xiàn)象，實(shí)際上無(wú)腸類(lèi)合胞體是在典型的胚胎細(xì)胞分裂之后出現(xiàn)的次生現(xiàn)象。最主要的反對(duì)意見(jiàn)是不同意將無(wú)腸類(lèi)扁蟲(chóng)視為最原始的后生動(dòng)物。體型的進(jìn)化是從輻射對(duì)稱(chēng)到兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，如果認(rèn)為無(wú)腸類(lèi)扁蟲(chóng)兩側(cè)對(duì)稱(chēng)是原始的，那么腔項(xiàng)動(dòng)物的輻射對(duì)稱(chēng)倒成為次生的，這顯然與已揭明的進(jìn)化過(guò)程是相違背的。
認(rèn)為不同種的原生生物共生在一起，發(fā)屬成為多細(xì)胞動(dòng)物。這一學(xué)說(shuō)存在一系列的遺傳學(xué)問(wèn)題，因?yàn)椴煌z傳基礎(chǔ)的單細(xì)胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多細(xì)胞動(dòng)物，這在遺傳學(xué)上是難以解釋的。
參考資料
[1]
新浪網(wǎng)：加蓬發(fā)現(xiàn)21億前地球最早多細(xì)胞生物化石[引用日期2019-07-25]
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