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有性生殖
通過(guò)生殖細胞結合的生殖方式
定義
常見(jiàn)方式
接合生殖
單細胞生物有性生殖由個(gè)體直接進(jìn)行，稱(chēng)接合生殖；多細胞生物及單細胞生物的群體則由特化的單倍體細胞，即配子，進(jìn)行融合生殖或單性生殖。
細菌的接合生殖是指兩個(gè)菌體通過(guò)暫時(shí)形成的原生質(zhì)橋單向的轉移遺傳信息。供體（雄體的部分染色體）可以轉移到受體（雌體）的細胞中并導致基因重組。這是最原始的接合生殖。
有性生殖
1）同配接合
接合雙方緊靠在一起，口部融合，然后大核消失小核分裂二次，成4個(gè)，其中3個(gè)退化，一個(gè)再經(jīng)一次分裂成為一個(gè)動(dòng)核和一個(gè)靜核。此時(shí)接合個(gè)體互相交換動(dòng)核，然后靜核與換來(lái)的動(dòng)核融合。接著(zhù)蟲(chóng)體分開(kāi)，每個(gè)個(gè)體的融合核分裂三次形成8個(gè)核，其中4個(gè)成大核，3個(gè)退化。此后大核不分裂，剩下的小核與蟲(chóng)體同時(shí)分裂兩次而成為4個(gè)新的子體。
2）異配接合
見(jiàn)于緣毛目類(lèi)纖毛蟲(chóng)。在進(jìn)行接合生殖前，蟲(chóng)體先經(jīng)一次不均等分裂，除小核外大核和蟲(chóng)體都分成大小兩部分，成為大接合子和小接合子，前者固著(zhù)，后者自由游泳。小接合子找到大接合子后即牢固附著(zhù)在其上開(kāi)始接合。在接合過(guò)程中，合子核只在大接合子中形成，小接合子為大接合子吸收。如鐘蟲(chóng)。
配子生殖
配子是由營(yíng)養個(gè)體所產(chǎn)生的生殖細胞，需兩兩配合后才能繼續其生活史，如在一定時(shí)間內找不到適當的配子便死亡。按配子的大小，形狀和性表現可分為三種類(lèi)型：
2）異配生殖：有兩種類(lèi)型：①生理的異配生殖，參加結合的配子形態(tài)上并無(wú)區別，但交配型不同，在相同交配型的配子間不發(fā)生結合，只有不同交配型的配子才能結合，且具有種的特異性。如衣藻屬中的少數種類(lèi)。這是異配生殖中最原始的類(lèi)型。②形態(tài)的異配生殖，參加結合的配子形狀相同，但大小和性表現不同。大的不大活潑為雌配子，小的活潑，為雄配子，這說(shuō)明已開(kāi)始了性在形態(tài)上的分化。
配子生殖的進(jìn)化趨勢是由同配到異配，最后發(fā)展為卵配生殖。在原生動(dòng)物和單細胞植物中，所有個(gè)體或營(yíng)養細胞都可能直接轉變?yōu)榕渥踊虍a(chǎn)生配子，而在高等動(dòng)物中，生殖細胞是由特殊的性腺產(chǎn)生的。
起源
有性生殖是如何起源的（即為什么有性）?這樣一個(gè)看似簡(jiǎn)單的問(wèn)題不僅令達爾文困惑不已，150年過(guò)去了, 人們都還未找到一個(gè)普遍認可的理論, 這也被稱(chēng)為是進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)題之皇后“ queen of problems in evolutionary biology” (Bell, 1982)。法國著(zhù)名的遺傳學(xué)家、諾貝爾生理學(xué)或醫學(xué)獎(1965年)獲獎?wù)逬acob (1998)在其專(zhuān)著(zhù)《鼠、蠅、人與遺傳學(xué)》一書(shū)中感嘆道: “在通過(guò)有性方式來(lái)進(jìn)行生殖的生物中, 一切都被安排得要使同一物種的全部個(gè)體(除了真正的孿生個(gè)體)都互有差異。這就猶如整個(gè)地球上起作用的遺傳系統已被調節得要永遠產(chǎn)生差異。因此就有了這個(gè)悖論: 一方面, 所有顯得十分不同的東西, 歸根結底卻是很相似; 另一方面, 所有顯得十分相似的東西, 事實(shí)上卻是相當不同” 。《為什么要相信達爾文》一書(shū)的作者Coyne (2009)感嘆道: “為什么會(huì )演化出性別來(lái)？這其實(shí)是演化論最大的謎團之一” 。
有性生殖發(fā)生的直接證據，最早見(jiàn)于澳大利亞中部的苦泉燧石中，在這里發(fā)
現了植物減數分裂產(chǎn)生的四分孢子的化石。巖石的年齡約為10億年，估計有性生殖實(shí)際出現還要早些，約在真核生物產(chǎn)生后不久。從動(dòng)、植物生殖細胞的形成過(guò)程中均有復雜的減數分裂來(lái)看，有性生殖應起源于動(dòng)、植物分化前，但這還只是一種推測。
有性生殖
而關(guān)于性是如何起源的更是知之甚少，從細胞遺傳學(xué)的角度，人們提出了共生起源學(xué)說(shuō)、細胞分裂誤記說(shuō)和DNA糾錯說(shuō)等（德迪夫1999，洛耶 2004，威廉斯2008）。謝平（2013）認為，在很多動(dòng)植物中，“性”往往與休眠現象聯(lián)系在一起，產(chǎn)生后壁孢子、種子或休眠卵，因此提出了有性生殖的休眠起源說(shuō)(accident dormancy hypothesis)，但分子機制有待進(jìn)一步揭示。從分子遺傳學(xué)的角度來(lái)說(shuō), “性”一點(diǎn)都不神秘, 就是將兩個(gè)個(gè)體的基因組拼在一起而已, 藉此種族多樣的遺傳信息分散到了個(gè)體之中；而從生態(tài)的角度來(lái)看, “性”的原始動(dòng)機就是與休眠事件的偶聯(lián)。
意義
有性生殖中基因組合的廣泛變異能增加子代適應自然選擇的能力。有性生殖產(chǎn)生的后代中隨機組合的基因對物種可能有利，也可能不利，但至少會(huì )增加少數個(gè)體在難以預料和不斷變化的環(huán)境中存活的機會(huì )，從而對物種有利。
有性生殖還能夠促進(jìn)有利突變在種群中的傳播。如果一個(gè)物種有兩個(gè)個(gè)體在不同的位點(diǎn)上發(fā)生了有利突變，在無(wú)性生殖的種群內，這兩個(gè)突變體必將競爭，直到一個(gè)消滅為止，無(wú)法同時(shí)保留這兩個(gè)有利的突變。但在有性生殖的種群內，通過(guò)交配與重組，可以使這兩個(gè)有利的突變同時(shí)進(jìn)入同一個(gè)體的基因組中，并且同時(shí)在種群中傳播。
此外進(jìn)行有性生殖的物種其生活周期中都有二倍體的階段。二倍體的物種每一基因都有兩份，有一份在機能上處于備用狀態(tài)。如果這個(gè)備用的基因發(fā)生突變，成為有新的功能的基因，但此時(shí)新功能還是潛在的。通過(guò)自發(fā)的重復和有性生殖中的遺傳重組，這個(gè)新基因可與原有基因先后排列，這樣便產(chǎn)生一個(gè)新的基因。二倍體物種可以用這樣的方法使其基因組不斷豐富。
其它方式
動(dòng)物的有性生殖中除精卵結合外，尚有一些其它形式，如：
孤雌生殖
孤雌生殖（parthenogenesis）：有些動(dòng)物的生殖不需雄體參加，只是雌體產(chǎn)生卵。此卵不與精子結合，即可發(fā)育成新的個(gè)體，實(shí)際上這是單性生殖。其卵發(fā)育成的子代一般均為雌性個(gè)體。少數動(dòng)物至今只有雌性個(gè)體，尚未發(fā)現雄性個(gè)體的存在，一生中只進(jìn)行孤雌生殖，如某些輪蟲(chóng)。有些動(dòng)物的生殖是兩性生殖與孤雌生殖并存，如蜜蜂，其卵不受精即發(fā)育成雄蜂；卵受精則發(fā)育成雌性的工蜂和蜂王。有的動(dòng)物在一生中有一段時(shí)期進(jìn)行兩性生殖，另一時(shí)期進(jìn)行孤雌生殖。如蚜蟲(chóng)，在其生活史中，大多數時(shí)間進(jìn)行孤雌生殖，只到秋末時(shí)才進(jìn)行兩性生殖，產(chǎn)生的卵與精子結合后，休眠越冬，次年再發(fā)育成雌性蚜蟲(chóng)。
幼體生殖
幼體生殖（paedogenesis）：動(dòng)物的幼體生長(cháng)發(fā)育成熟后，即形成成體，其生殖器官才能產(chǎn)生精子或卵，進(jìn)行有性生殖。但某些動(dòng)物的幼體雖未發(fā)育為成體，即未達性成熟，在幼體階段就可進(jìn)行生殖，繁殖后代，稱(chēng)為幼體生殖。幼體生殖產(chǎn)生的不是卵而都是幼體，因此這可以認為是胎生的一種形式。幼體生殖的母體在進(jìn)行生殖時(shí)不需雄體參加，即卵不與精子結合，因此幼體生殖也可看成是孤雌生殖的一種類(lèi)型。如癭蚊（Oligarcesparadoxus）除夏季進(jìn)行兩性生殖外，其余季節都進(jìn)行幼體生殖。
多胚生殖
多胚生殖（polyembryony）：一個(gè)卵可產(chǎn)生二個(gè)或更多的胚胎，發(fā)育成多個(gè)個(gè)體的生殖方法，稱(chēng)為多胚生殖。此種生殖為卵核分裂一次，以后就形成兩個(gè)胚胎，但大多數種類(lèi)的卵核都經(jīng)多次分裂，形成許多子核。多者可產(chǎn)生1600～1800個(gè)。如廣腹細蜂（Platygasterrernalis）一個(gè)卵能產(chǎn)生15～20個(gè)胚胎；小蜂（Litomastixtruncatellus）可產(chǎn)生2000個(gè)胚胎。
對比
無(wú)性生殖與有性生殖的比較
·無(wú)性生殖
無(wú)性生殖——顯微鏡下的結構不經(jīng)過(guò)生殖細胞的結合，由母體直接產(chǎn)生出新個(gè)體的生殖方式叫無(wú)性生殖。無(wú)性生殖的方式：
1、分裂生殖，如變形蟲(chóng)；2、出芽生殖，如水螅；3、孢子生殖，如根霉；4、營(yíng)養生殖，如草莓。扦插、嫁接都屬于營(yíng)養生殖。如：“無(wú)心插柳柳成蔭”。克隆的原意是“離體的小樹(shù)枝發(fā)育成一個(gè)植物體。”即無(wú)性繁殖的意思。高等植物的無(wú)性繁殖比較普遍，而高等動(dòng)物的無(wú)性繁殖則比較困難，1997年英國科學(xué)家用克隆技術(shù)培育出了“多莉羊”，這標志著(zhù)生物新世紀的到來(lái)。
有性生殖
由親本產(chǎn)生有性生殖細胞（也叫配子），經(jīng)過(guò)兩性生殖細胞（如卵細胞和精子）的結合，成為合子（如受精卵），再由合子發(fā)育成為新個(gè)體的生殖方式，叫做有性生殖。有性生殖有三種：同配生殖、異配生殖和卵式生殖。而配子生殖中最高級的生殖方式是——卵式生殖。
團藻是生活在淡水中的一種能夠游動(dòng)的藻類(lèi)植物。團藻的直徑只有1-2毫米。一個(gè)團藻由幾百個(gè)到幾萬(wàn)個(gè)細胞構成，這些細胞都排在團藻的表面，其中只有少數的細胞具有生殖的功能。在進(jìn)行有性生殖時(shí)，有的細胞長(cháng)得很大，失去鞭毛，不能游動(dòng)，這種大的配子叫卵細胞；有的細胞能夠產(chǎn)生大量的小細胞，小細胞生有兩根鞭毛，能夠游動(dòng)，這種小配子叫做精子。兩者大小懸殊。
精子成熟時(shí)，游到卵細胞近旁，與卵細胞結合成合子（這種合子也叫做受精卵），合子外被厚壁，這種合子可以發(fā)育成新的個(gè)體——團藻。這種卵細胞與精子結合的生殖方式叫卵式生殖。
在單細胞中普遍的生殖方式是分裂生殖；生物界中普遍的生殖方式是有性生殖；高等植物和多數動(dòng)物所普遍具有的一種有性生殖方式是卵式生殖。
·對比
1、無(wú)性生殖和有性生殖的根本區別是：前者不經(jīng)過(guò)兩性生殖細胞的結合，由母體直接產(chǎn)生新個(gè)體；后者要經(jīng)過(guò)兩性生殖細胞的結合，成為合子，由合子發(fā)育成新個(gè)體。
評價(jià)
有性生殖通過(guò)生殖細胞的生殖。通常生物的生活周期中包括二倍體時(shí)期與單倍體時(shí)期的交替。二倍體細胞借減數分裂產(chǎn)生單倍體細胞（雌雄配子或卵和精子）。細菌的接合生殖是兩個(gè)菌體暫時(shí)形成原生質(zhì)橋由供體向受體單向的轉移遺傳信息，并導致基因重組。原生動(dòng)物接合時(shí)雙方（稱(chēng)接合子）暫時(shí)融合，小核在減數分裂后進(jìn)行交換，相互受精后分開(kāi)。
有性生殖中基因組合的廣泛變異能增加子代適應自然選擇的能力。有性生殖能促進(jìn)有利突變在種群中的傳播。有性生殖的物種其生活周期中都有二倍體的階段。二倍體的物種每一基因都有兩份，有一份在機能上處于備用狀態(tài)。由于上述原因，有性生殖加速了進(jìn)化的進(jìn)程。現存150余萬(wàn)種生物中，從細菌到高等動(dòng)植物，能進(jìn)行有性生殖的種類(lèi)占93%以上，似乎說(shuō)明了這一點(diǎn)。
很多人認為兩性生殖必定優(yōu)于單性生殖，只是爭議為何兩性生殖優(yōu)于單性生殖。為此，人們已經(jīng)提出的關(guān)于兩性生殖優(yōu)于單性生殖的假說(shuō)多達二十多種，Kondrashov（1993）對這些假說(shuō)進(jìn)行了歸類(lèi)，如表1所示。些假說(shuō)帶有濃厚的遺傳學(xué)背景，普遍相信有性生殖能夠有效地積累有益突變與去掉有害突變。
表1 關(guān)于兩性生殖優(yōu)于單性生殖假說(shuō)的分類(lèi)
Table 1 A classification of hypotheses on the advantage of amphimixis over apomixis
I.直接有益假說(shuō)Immediate benefit hypotheses
1. 增加后代的適合度 因為二倍體后代來(lái)自?xún)蓚€(gè)而不是一個(gè)親本
因為雙鏈DNA損傷在減數分裂的染色體結合中能夠得到修復
2. 降低有害突變速率 因為許多突變源自缺失（deletion），而這在染色體結合時(shí)能作為缺口（gap）而被
因為許多有害突變源自插入（insertion），它在染色體結合過(guò)程中作為環(huán)（loop）
能被識別和被切除
過(guò)程能被識別和恢復
3. 增加選擇效率 因為在雄性或雄配子的選擇可能代價(jià)較小
II.變異和選擇假說(shuō)（局域種群）Variation and selection hypotheses (local population)
1. 在隨機性環(huán)境假說(shuō)中 在許多基因座，有益突變能更快速的同步累積
在有害突變存在時(shí)，能更快速地積累有益突變
當多態(tài)（polymorphisms）保持在其它基因座時(shí)，能更快速地積累有益突變
2. 在確定性環(huán)境假說(shuō)中 在不可逆變化的環(huán)境中，具有更快的進(jìn)化速率
在寬幅波動(dòng)的環(huán)境中，種群具有較快的變化速率
在頻繁波動(dòng)的環(huán)境中，種群的變化速率較低
3.在隨機式突變假說(shuō)中 非有害突變基因型隨機喪失的恢復
4. 在確定式突變假說(shuō)中 提高了針對協(xié)同作用有害突變（synergistically interacting deleterious
mutations）的選擇效率
III.變異和選擇假說(shuō)（空間結構種群）Variation and selection hypotheses (spatially structured population)
1. 在隨機的聯(lián)系中 由于遺傳差異，它防止了寄生蟲(chóng)從母體向子代的傳播
它增加了一類(lèi)親緣動(dòng)（植）物共有最佳基因型的機會(huì )
它降低了親緣動(dòng)（植）物間的競爭
2. 在確定的聯(lián)系中 它組合了在不同亞種群形成的不同的有益等位基因
（引自Kondrashov 1993）（cited from Kondrashov 1993）
參考資料
[1]
家長(cháng)們！帶著(zhù)孩子居家探索生活中的科學(xué)吧2022-04-19T10:02:09+08:00[引用日期2022-06-01 09:46:46]
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