恐龍 一類(lèi)繁榮于中生代的陸生爬行動(dòng)物
恐龍 (英文名:Dinosaur)指的是恐龍總目(Dinosauria)下屬的生物類(lèi)群,有時(shí)也被稱(chēng)為恐龍大目,可以分為鳥(niǎo)臀目 和 蜥臀目 兩大支,是一類(lèi)繁榮于中生代的 陸生爬行動(dòng)物 ,屬于主龍類(lèi)下的 鳥(niǎo)頸主龍 ,起源于2.3億年前的 三疊紀晚期 ,在很短的時(shí)間內占據了 陸生生態(tài)系統 中較高的生態(tài)位,至此直到白堊紀大滅絕結束,其中不乏有著(zhù)名的 物種如 霸王龍 ( Tyrannosaurus )、 三角龍 ( Triceratops )、 劍龍 ( Stegosaurus )等,其中一支更是演化成了現今的鳥(niǎo)類(lèi) 。
基本信息
生存時(shí)代
晚三疊世(2.2億年前)-晚白堊世(6600萬(wàn)年前)
科學(xué)分類(lèi)
亞門(mén)
脊椎動(dòng)物亞門(mén)Vertebrata
目
鳥(niǎo)臀目Ornithischia和蜥臀目Saurischia
恐龍廣泛的適應 各種陸地的生態(tài)環(huán)境,如戈壁、平原、森林、極地都有恐龍生存的記錄,但是沒(méi)有完全水生的恐龍。從三疊紀晚期開(kāi)始,恐龍逐漸統治了地球,在 侏羅紀時(shí)期 各大洲就都有恐龍分布,到了 白堊紀 ,恐龍達到了全盛。恐龍已發(fā)現了1000多個(gè)屬,近2000多個(gè)種。但是在6600萬(wàn)年前的晚白堊滅絕事件,非鳥(niǎo)恐龍全部滅絕。對于 恐龍滅絕 的觀(guān)點(diǎn)主要是 小行星撞擊說(shuō) 和 火山噴發(fā)說(shuō) ,但是仍然沒(méi)有定論 。 恐龍雖然已經(jīng)滅絕,但是卻是最有影響力的一類(lèi)古生物。人類(lèi)在各大洲都發(fā)現有恐龍化石,其中以亞洲的 中國 和蒙古,北美的 加拿大 和 美國 , 非洲 的 摩洛哥 ,南美的 阿根廷 等地較多。這使得恐龍廣泛的出現在藝術(shù) 作品中,公共媒體也常報導關(guān)于恐龍的最新研究成果。公眾也經(jīng)常會(huì )討論一些關(guān)于恐龍的話(huà)題,比如恐龍是如何滅絕的,又比如人類(lèi)能否復活恐龍 。
命名來(lái)源 在古時(shí)候,人類(lèi)就發(fā)現過(guò)巖層中的巨大骨骼,但是人們當時(shí)并沒(méi)有對古生物的概念,所以會(huì )把這些骨骼當做巨人的骸骨。直到1822年,英國 醫生 吉迪恩·曼特爾 (Gideon Mantell)在英國的曼徹斯特地區發(fā)現了 禽龍 ( Iguanodon )的化石。通過(guò)與 鬣蜥 骨骼進(jìn)行對比,曼特爾認為這是一種已經(jīng)滅絕的爬行動(dòng)物,禽龍也因此成為了第一種被人類(lèi)發(fā)現的恐龍 。 1842年,英國古生物學(xué)家 理查德·歐文 (Richard Owen)對當時(shí)人類(lèi)已發(fā)現的一些巨型爬行動(dòng)物化石進(jìn)行了系統的整理,包括了第一種被科學(xué)命名的恐龍( Megalosaurus )。歐文認為包括禽龍在內的幾種生物都屬于一個(gè)已經(jīng)滅絕的類(lèi)群。于是建立了恐龍類(lèi)(dinosauria)這個(gè)類(lèi)群,這類(lèi)動(dòng)物的也因此被稱(chēng)為“dinosaur”,“dinosaur”由“dino-”和“saur”組成,前者的意思是“恐怖的”,后者的意思是“蜥蜴一類(lèi)的爬行動(dòng)物”,合在一起便成為了“恐怖的蜥蜴” 。“dinosaur”一詞隨后傳遍世界。在亞洲,“dinosaur”被翻譯為“恐竜”(きょうりゅう;Kyōryū),之后由中國學(xué)者 章鴻釗 翻譯為“恐龍” 。
與相關(guān)動(dòng)物的關(guān)系 有許多不同類(lèi)群的動(dòng)物常被大眾誤認為屬于恐龍,比如 翼龍類(lèi) 、 蛇頸龍類(lèi) 、 鱷類(lèi) 、蜥蜴等。理由一般是認為它們都處于同一時(shí)代或者外形上有些相似。但是親緣關(guān)系應該是從解剖學(xué)的細致特征出發(fā),比如恐龍有著(zhù)獨特的直立方式,因此恐龍和這些動(dòng)物并沒(méi)有太多的親緣關(guān)系。和恐龍關(guān)系最近的動(dòng)物是鳥(niǎo)類(lèi),它們是恐龍的后裔 。
與其他爬行動(dòng)物的關(guān)系 恐龍屬于主龍類(lèi)的一支,與鱷類(lèi)、翼龍的關(guān)系較近,但是它們之間存在本質(zhì)的區別,比如在骨骼上恐龍缺少后兩者擁有的前 恥骨 ;鱷魚(yú)和翼龍缺少恐龍獨特的 髖臼 。蛇頸龍類(lèi)、 蜥蜴類(lèi) 、 蛇類(lèi) 和 滄龍類(lèi) 屬于鱗龍類(lèi), 鱗龍類(lèi) 是和 主龍類(lèi) 并列的另一個(gè)演化支,和恐龍關(guān)系更遠。魚(yú)龍類(lèi)則是分類(lèi)關(guān)系不明,目前主流的觀(guān)點(diǎn)是認為魚(yú)龍類(lèi)屬于在主龍類(lèi)和鱗龍類(lèi)之外的另一個(gè)類(lèi)群 。
與鳥(niǎo)類(lèi)的關(guān)系 鳥(niǎo)類(lèi)起源于恐龍中 獸腳類(lèi) 下的 手盜龍類(lèi) 的一支。因此,如果按照親緣關(guān)系的角度來(lái)看,“鳥(niǎo)綱”這樣的概念應該被廢除而將所有的鳥(niǎo)類(lèi)歸入恐龍。但是這與大眾的認知相反,所以現在對恐龍和鳥(niǎo)的關(guān)系會(huì )采取兩種分類(lèi)法:一種則是傳統分類(lèi),恐龍歸屬于爬行綱,鳥(niǎo)類(lèi)單獨作為鳥(niǎo)綱;另一種則是較新的 系統發(fā)育學(xué)觀(guān)點(diǎn),將鳥(niǎo)類(lèi)歸屬于恐龍總目(Dinosauria)下的一支,因此可以將恐龍分為 鳥(niǎo)類(lèi) 和 非鳥(niǎo)恐龍 (Non-avian dinosaurs) 。為了便于大眾區分?zhù)B類(lèi)和其認知的恐龍形象,所以本文的介紹的恐龍范圍是恐龍總目中排除鳥(niǎo)類(lèi)的其他恐龍,也即非鳥(niǎo)恐龍,為行文方便,下文在提到恐龍時(shí)如沒(méi)有特殊情況,都指非鳥(niǎo)恐龍。 恐龍和其他相關(guān)類(lèi)群之間的關(guān)系(自制)
恐龍的概念與分類(lèi)
概念 迄今為止,恐龍已經(jīng)發(fā)現了近2000個(gè)屬,在世界各地(包括 南極洲 )都有恐龍化石被發(fā)現 。恐龍的形態(tài)多樣,但它們都擁有獨特的髖臼結構,所以可以根據骨盆的形態(tài)來(lái)區分恐龍和其他動(dòng)物。在過(guò)去,曾經(jīng)有人認為恐龍是一個(gè)多系群,但是隨著(zhù)研究的深入,現在可以確定,恐龍是一個(gè)單系群——這意味著(zhù)所有的恐龍都擁有一個(gè)最近的共同祖先 。而按照系統發(fā)育學(xué)的定義,恐龍總目(dinosauria)是包含了 三角龍 、 梁龍 和 麻雀 三者之間的所有物種,以及三者之間的最近共同祖先的所有生物 。
分類(lèi) 除去鳥(niǎo)類(lèi)這一支系,恐龍可以分為鳥(niǎo)臀目(Ornithischia)和蜥臀目(Saurischia)兩大分支。這是根據骨盆形態(tài)決定的:鳥(niǎo)臀目恐龍的恥骨存在前后兩個(gè)方向的分支,和 髂骨 、 坐骨 共同組成了四射型腰帶;蜥臀目恐龍的恥骨只存在向前或者向后一個(gè)分支,和髂骨、坐骨共同組成了三射型腰帶 。 蜥臀目恐龍和鳥(niǎo)臀目恐龍的骨盆對比,其中深色是恥骨(自制)
鳥(niǎo)臀目 所有的鳥(niǎo)臀目恐龍都是植食性恐龍,可以分為兩大類(lèi)群,一個(gè)角足類(lèi),這一類(lèi)一般頭上存在有角或者 足部 類(lèi)似鳥(niǎo)類(lèi),包含有鳥(niǎo)腳亞目、 腫頭龍亞目 和 角龍亞目 等著(zhù)名種類(lèi),代表物種分別為 鴨嘴龍屬 ( Hadrosaurus )、 腫頭龍屬 ( Pachycephalosaurus )和三角龍屬( Triceratops );另一類(lèi)則是裝甲類(lèi),這一類(lèi)恐龍身上都有特殊的防護結構,像是裝甲一樣,其代表是劍龍亞目和甲龍亞目,各自代表為劍龍屬( Stegosaurus )和 甲龍屬 ( Ankylosaurus ) ; 鳥(niǎo)臀目主要類(lèi)群及分類(lèi)(自制)
蜥臀目 蜥臀目恐龍的多樣性則要高于鳥(niǎo)臀目,首先分為蜥腳形亞目與獸腳亞目。蜥腳形亞目是一類(lèi)具有長(cháng)脖子和巨大身體的植食性恐龍,演化出了演化史上最大的一支陸生動(dòng)物,比如 阿根廷龍屬 ( Argentinosaurus )、 雙腔龍屬 ( Amphicoelias )等;獸腳亞目則絕大多數成員都是肉食性恐龍,代表物種如霸王龍屬( Tyrannosaurus ),其中手盜龍類(lèi)中的一支演化成了現今的鳥(niǎo)類(lèi) 。
蜥臀目恐龍主要類(lèi)群及分類(lèi)(自制)
生存年代與演化歷史 恐龍從2.2億年前的三疊紀晚期開(kāi)始興起,最終在6600萬(wàn)年前的 白堊紀末期 滅絕,前后統治了地球長(cháng)達1.6億年,如果考慮到鳥(niǎo)類(lèi)的話(huà),則恐龍仍然存活至今 。
三疊紀 三疊紀中期,主龍類(lèi)的一支開(kāi)始興起,這一類(lèi)生物都是小型捕食者,被稱(chēng)為 恐龍形類(lèi) (Dinosauromorpha),除了恐龍外這一類(lèi)群還包括有 西里龍類(lèi) (Silesauridae)、 馬拉鱷龍屬 ( Marasuchus )等成員 。這些動(dòng)物和恐龍一樣,雙腿垂直于身體,可以保證它們的高速運動(dòng) 。在當時(shí)地球上還存在其他一些動(dòng)物與恐龍競爭,如早期的鱷類(lèi)、 喙頭類(lèi) 等。但是隨著(zhù)晚三疊世卡尼-諾利階滅絕事件的發(fā)生,恐龍的競爭對手大量滅絕,而恐龍本身則憑借先進(jìn)的身體結構迅速脫穎而出,并從南美洲輻射到世界各地,開(kāi)始占據生態(tài)系統的頂端 。此時(shí)的恐龍也很快分化出了鳥(niǎo)臀目和蜥臀目,蜥臀目中也出現了 蜥腳形類(lèi) 和獸腳類(lèi)。其中蜥腳形類(lèi)中的 板龍屬 ( Plateosaurus )是當時(shí)最大的陸生脊椎動(dòng)物之一 。
侏羅紀 三疊紀結束后,地球到了 侏羅紀時(shí)代 ,但在早侏羅世發(fā)生了一次滅絕事件,稱(chēng)為 普林斯巴期-托阿爾期滅絕事件 。這次滅絕事件使得從恐龍也受到了打擊,早期成員全部滅絕。隨之而來(lái)的是地球重新變得溫暖而濕潤,裸子植物和蕨類(lèi)也得以繁盛。植物的繁盛也催生出新的一批巨獸 。原本由大洲聯(lián)合而成的盤(pán)古大陸也開(kāi)始分裂,這使得恐龍的多樣性進(jìn)一步提高。蜥腳形類(lèi)中演化出了 蜥腳亞目 成員,如鞭狀尾的 梁龍屬 ( Diplodocus )、前肢長(cháng)于后肢的 腕龍屬 ( Brachiosaurus )、適應粗糙食物的 圓頂龍屬 ( Camarasaurus )等。裝甲類(lèi)的劍龍亞目和甲龍亞目在侏羅紀 中期出現,其中劍龍亞目達到鼎盛;鳥(niǎo)腳亞目恐龍則多為中小型種類(lèi),常在林間與平原穿梭,比如 彎龍屬 ( Camptosaurus )。在侏羅紀晚期,鳥(niǎo)腳亞目也出現了禽龍屬( Iguanodon )這樣較大的成員;獸腳亞目中誕生了 角鼻龍類(lèi) 和堅尾龍類(lèi),包括著(zhù)名的 異特龍屬 ( Allosaurus ),角鼻龍類(lèi)和堅尾龍類(lèi)中的斑龍類(lèi)扮演了大型捕食者的角色,而小型捕食者則是堅尾龍下的虛骨龍類(lèi),比如暴龍類(lèi)下的 冠龍屬 ( Guanlong )。一些特化的 獸腳類(lèi)恐龍 也在侏羅紀晚期出現,如歐洲開(kāi)始出現食魚(yú)的特化類(lèi)群——如 重爪龍 ( Baryonyx )。早期原始鳥(niǎo)類(lèi)也是在這時(shí)就已經(jīng)出現,包括著(zhù)名的 始祖鳥(niǎo)屬 ( Archaeopteryx ) 。
白堊紀 到了白堊紀,從侏羅紀開(kāi)始分裂的盤(pán)古大陸進(jìn)一步裂解,逐漸接近現代的大洲分布情況:歐洲、亞洲和 北美洲 已經(jīng)出現,而南極洲還和 澳洲 相連、南美洲還和非洲相連。恐龍的多樣性也更進(jìn)一步的提高。在鳥(niǎo)臀目恐龍中,此時(shí)劍龍亞目的恐龍已經(jīng)逐漸消亡,但是甲龍亞目則逐漸興起,取代了劍龍亞目的生態(tài)位。 頭飾龍類(lèi) 的兩支:角龍類(lèi)和腫頭龍類(lèi)也已出現,角龍類(lèi)的體型逐漸增大,演化出了如 原角龍屬 ( Protoceratops )、 三角龍屬 、 戟龍屬 ( Styrac osaurus )等著(zhù)名物種;腫頭龍類(lèi)則種類(lèi)較少,體型也都是中小型,代表物種即腫頭龍屬。鳥(niǎo)腳亞目的體型也逐漸增大,其中禽龍類(lèi)中產(chǎn)生了鴨嘴龍類(lèi),其中如 埃德蒙頓龍屬 ( Edmontosaurus )更是體型可以與一些蜥腳亞目成員匹敵的植食者 。 在蜥臀目恐龍中,雖然蜥腳類(lèi)恐龍仍然存在,但是受到了一定的影響,種類(lèi)開(kāi)始下降 ,也出現了特化的成員如 尼日爾龍屬 ( Nigersaurus )。但是有一類(lèi)蜥腳類(lèi)依然繁盛,其中更是演化出了地球上最大的 陸生脊椎動(dòng)物 ,這一支蜥腳類(lèi)叫做 泰坦巨龍類(lèi) ,代表物種如 薩爾塔龍屬 ( Saltasaurus )、 黃河巨龍屬 ( Huanghetitan )等 。獸腳類(lèi)恐龍則進(jìn)一步進(jìn)化,大型捕食者的體型進(jìn)一步增大,如 鯊齒龍類(lèi) 、 棘龍類(lèi) 、 暴龍類(lèi) 和 阿貝力龍類(lèi) 。其中鯊齒龍類(lèi)和棘龍類(lèi)繁盛于早白堊世,暴龍類(lèi)和阿貝力龍類(lèi)繁盛于晚白堊世。而中小型的獸腳類(lèi)則幾乎都來(lái)自虛骨龍類(lèi)。虛骨龍類(lèi)的多樣性很高,包括似鳥(niǎo)龍類(lèi)、美頜龍類(lèi)、和手盜龍類(lèi)。這些成員絕大多數都有羽毛,外形上類(lèi)似一只大鳥(niǎo),顯示出它們和鳥(niǎo)類(lèi)有密切的聯(lián)系。同時(shí),虛骨龍類(lèi)的食性也發(fā)生著(zhù)改變,如竊蛋龍類(lèi)、鐮刀龍類(lèi)乃至部分的傷齒龍類(lèi)等都開(kāi)始變?yōu)樗厥常@可能與被子植物的興盛有關(guān) 。到了6600萬(wàn)年前的白堊紀末期,晚白堊世大滅絕事件導致所有的非鳥(niǎo)恐龍滅絕,恐龍只剩下鳥(niǎo)類(lèi)這一支存活至今 。
形態(tài)特征
整體特征 恐龍的形態(tài)極為多樣,截至2022年,目前人類(lèi)發(fā)現的恐龍超過(guò)了1000多個(gè)屬,近2000種,在世界各地都有發(fā)現。這些恐龍大的可以超過(guò)百?lài)崳缇扌偷尿崮_類(lèi);小的卻幾乎只有一只鴿子大小,如一些與鳥(niǎo)類(lèi)相似的獸腳類(lèi)。恐龍有的身披鱗甲,有的則是渾身羽毛,這些擁有羽毛的恐龍相比其他爬行動(dòng)物要更加類(lèi)似鳥(niǎo)類(lèi),前肢也更加類(lèi)似鳥(niǎo)翼,像是 小盜龍屬 ( Microraptor )擁有四個(gè)翅膀 。 牙齒:不同的恐龍也擁有不同的牙齒,僅在植食性恐龍之間就有勺型齒、梳型齒、板狀齒等不同形態(tài)來(lái)處理不同的植物;肉食性恐龍中也有如暴龍類(lèi)那種香蕉型的巨大牙齒;也有如 棘龍屬 ( Spinosaurus )那樣錯亂的圓錐形牙齒 。 腦容量:不同的恐龍也擁有不同的腦容量,對蜥腳類(lèi)恐龍來(lái)說(shuō),它們的小腦袋不到體重的萬(wàn)分之一,而如 傷齒龍屬 ( Troodon )則是最聰明的恐龍,腦容量足有棒球大小 。
四肢:有的恐龍四足行走,有的兩足行走。不同的恐龍也擁有不同形態(tài)的四肢來(lái)幫助自身生活。像是 鐮刀龍屬 ( Therizinosaurus )擁有發(fā)達的前肢,被推測可以抓取高處的植物,而如 單爪龍屬 ( Mononykus )的前肢則十分短小,可能是用于挖掘蟻巢或打破恐龍蛋 。
鑒定特征 恐龍具有與其他動(dòng)物的不同點(diǎn)如下:1.髖臼位于身體的兩側,股骨頭可以插入讓恐龍呈直立步態(tài);2. 腸骨 具有后突,加大了與薦椎的連接面,便于身體承重;3. 肱骨 具三角嵴,長(cháng)度可以達到肱骨的三分之一到三分之二;4. 脛骨 遠端存在一個(gè)凸起,與距骨相連,起到固定的作用 。
習性研究 由于恐龍已經(jīng)滅絕,所以對恐龍的習性研究必須參考化石,化石很難保存軟組織,也很難體現出生物體活著(zhù)時(shí)候的生活習性,所以對恐龍的習性研究必須參考一些現生動(dòng)物,尤其是鳥(niǎo)類(lèi)與鱷魚(yú) 。
撫育幼崽 恐龍蛋化石的存在可以證明恐龍是一類(lèi) 卵生動(dòng)物 。人類(lèi)已經(jīng)發(fā)現了許多的恐龍蛋化石和巢穴化石,如鳥(niǎo)腳亞目的 慈母龍 ( Maiasaura ),化石顯示慈母龍會(huì )筑巢讓蛋在巢穴中孵化,而巢穴中的一些幼龍的身體很脆弱,難以獨自生活,所以推測在幼龍出生后慈母龍會(huì )照顧幼龍一段時(shí)間 。類(lèi)似的情況在其他的恐龍中也有發(fā)現,比如角龍亞目的 鸚鵡嘴龍 ( Psittacosaurus )上,人們發(fā)現許多保存了鸚鵡嘴龍幼體的巢穴,有的可以超過(guò)30只幼龍,這么多的幼龍可能并不是一只鸚鵡嘴龍生下的,而是多只鸚鵡嘴龍結成群體,然后由一只成年個(gè)體照顧所有成員的后代 。足跡化石顯示,許多恐龍的幼龍在逐漸長(cháng)大、有了行動(dòng)能力后,它們就會(huì )加入群體,而且走在龍群的中間,外圍則是成年同類(lèi)保護它們 。
體溫 在過(guò)去,由于恐龍在分類(lèi)上屬于 爬行動(dòng)物 ,所以人們認為恐龍和其他爬行動(dòng)物一樣是變溫動(dòng)物,但是隨著(zhù)帶羽恐龍的化石被大量發(fā)現,這些恐龍逐漸被認為是和哺乳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)一樣的恒溫動(dòng)物。而其他類(lèi)群在骨骼上也有大量的哈弗氏管等結構支持它們也是恒溫的證據 。因此,恐龍被認為是一類(lèi)恒溫的爬行動(dòng)物。但是對一些恐龍來(lái)說(shuō),它們的體型過(guò)于巨大,雖然有利于保存體溫,但是不利于散熱,所以許多大型恐龍都具有獨特的結構來(lái)增加表面積進(jìn)行散熱,比如棘龍的 背帆 、劍龍的 骨板 、三角龍的 頸盾 等。同時(shí),恐龍的骨骼中有很多 空腔 ,不但有助于它們減輕體重,其中也充滿(mǎn)了氣囊,在提供高效的呼吸時(shí)也可以帶走體內多余的熱量 。
食性 對絕大部分的恐龍來(lái)說(shuō),可以根據它們的牙齒來(lái)判斷大致食性,但是具體到以什么為食則比較困難。以霸王龍為例,許多三角龍和 鴨嘴龍 的化石上都有巨大的咬痕,剛好可以與霸王龍對應,而三角龍的數量要多于鴨嘴龍,表明霸王龍可能更傾向于捕捉三角龍 。但這是有大量材料后統計的結果,對于一些化石較少的恐龍,除了保存有胃容物外,研究者只能推測其食性,比如 中華麗羽龍 ( Sinocalliopteryx ),其化石內存在一段小型馳龍類(lèi)的骨骼,是否它會(huì )吃其他動(dòng)物則只能推測 。此外,在許多恐龍的腹腔內還存在有胃石,胃石的存在有助于恐龍消化食物,這一點(diǎn)與現今的鳥(niǎo)類(lèi)十分相似 。 中華麗羽龍化石,其腹腔內有一只馳龍類(lèi)的足部
交流和防御 在許多恐龍身上都有獨特的結構,比如角龍亞目的角和頭盾,鴨嘴龍類(lèi)的頭冠,乃至一些獸腳類(lèi)恐龍的羽毛等等。這些特殊的結構的主要功能可能是用作性展示,就像是雄孔雀對雌孔雀的開(kāi)屏行為一樣 。在交流上鴨嘴龍類(lèi)有著(zhù)得天獨厚的優(yōu)勢,其中有不少成員擁有獨特的頭冠,這些頭冠有一部分由鼻骨組成,構成了特殊的鼻腔,當這些恐龍發(fā)出聲音時(shí),可以發(fā)出特殊的聲音,用于和同類(lèi)之間交流 。
當然,也有一些十分堅硬的特殊結構,比如劍龍亞目的尾刺,在一些獸腳類(lèi)恐龍如異特龍(Allosaurus)的化石上發(fā)現有巨大的孔洞,剛好與劍龍類(lèi)的尾刺寬度相符,說(shuō)明劍龍類(lèi)會(huì )利用它們的尾巴進(jìn)行防御 [53]。類(lèi)似的情況如蜥腳亞目中 馬門(mén)溪龍 ( Mamenchisaurus )、 蜀龍 ( Shunosaurus )、 峨眉龍 ( Omeisaurus )等也有特殊的尾錘,配合它們巨大的體型,足以重傷捕食者 。
棲息環(huán)境 恐龍的種類(lèi)眾多,適應各種各樣的環(huán)境,從嚴酷沙漠地區到濕熱的雨林環(huán)境乃至在極地都有恐龍生活 。
三疊紀 在三疊紀晚期,盤(pán)古大陸開(kāi)始裂解,特提斯海擴張,全球氣候變的干熱,晝夜溫差大,在大陸內部存在大片的沙漠地區,在地層中出現了著(zhù)名的晚三疊世紅層事件。由于當時(shí)大陸還是一個(gè)整體,所以海岸線(xiàn)很短,大量生物便集中在海岸線(xiàn)附近生活沒(méi)。代表的恐龍都是一些小型肉食性或雜食性恐龍,主要分布在南美地區。這些早期恐龍與 二齒獸類(lèi) 、 犬齒獸類(lèi) 共同生活 。
代表地層 由于早期恐龍的化石記錄較少,且沒(méi)有代表性的地層組成生物群,所以一般把這段時(shí)期的動(dòng)物群統稱(chēng)為 環(huán)特提斯海恐龍動(dòng)物群 ,代表物種如 腔骨龍 ( Coelophysis )、 板龍 等 。
侏羅紀 到了侏羅紀,全球氣候總體上變的溫暖潮濕, 裸子植物 和 蕨類(lèi) 遍布世界各地,即使是南極洲都覆蓋植被,也使得恐龍的體型快速增長(cháng)。同時(shí)大陸的裂解也讓季風(fēng)更容易到達大陸中心,適宜環(huán)境的增多使得恐龍的數量進(jìn)一步繁盛。恐龍的種類(lèi)也開(kāi)始增多,各大代表類(lèi)群都在侏羅紀就已進(jìn)化出來(lái)。原本的 盤(pán)古大陸 已經(jīng)分裂為北方的 勞亞大陸 和南方的 岡瓦納大陸 ,所以不同大陸之間的恐龍也有一些分化 。
代表地層 大山鋪組 (Dashanpu Formation)位于中國的 四川盆地 ,是一套中晚侏羅世時(shí)期的地層。其中出現了如馬門(mén)溪龍( Mamenchisaurus )、 華陽(yáng)龍 ( Huayangosaurus )、 永川龍 ( Yangchuanosaurus )、 鹽都龍 ( Yandusaurus )等恐龍,是研究 亞洲地區 中晚侏羅的恐龍動(dòng)物群的重要化石點(diǎn)。大山鋪組代表了一套氣候溫暖濕潤的森林-平原環(huán)境,同時(shí)存在數量眾多的河流貫穿其中 。 莫里遜組 (Morrison Formation)是一套位于美國西部和加拿大的地層,時(shí)代是侏羅紀晚期,代表物種有 異特龍 ( Allosaurus )、 角鼻龍 ( Ceratosaurus )、腕龍( Brachiosaurus )、梁龍( Diplodocus )等,是北美洲產(chǎn)有最多恐龍化石的地層。莫里遜組環(huán)境與大山鋪組接近,也是在侏羅紀最有代表性的恐龍生物群 。
白堊紀 到了白堊紀早期,全球的氣溫雖然仍然溫暖,但是季節性變化開(kāi)始出現,同時(shí)大陸裂解導致一些地區的面積更小,出現了許多島嶼,封閉的島嶼環(huán)境使得島上的恐龍明顯特化。而在大陸上,被子植物的興起使得恐龍的食物和棲息環(huán)境也有了巨大的改變,如小盜龍( Microraptor )這樣的恐龍可以在林間自有滑行 。恐龍中也開(kāi)始出現了一些食性特化的成員,像是棘龍( Spinosaurus )就是特化的大型的 食魚(yú)恐龍 。 到了白堊紀晚期,全球的四季變化使得一些地方開(kāi)始降雪,一些恐龍演化出了穴居的能力還躲過(guò)嚴酷的氣候變化,如 掘奔龍 ( Oryctodromeus ) 。白堊紀晚期的地球也出現了更多的特殊環(huán)境,比如亞洲地區的 戈壁灘 、北美洲的 大沖積平原 。
代表地層 義縣組 (Yixian Formation)是早白堊世的一套地層,位于中國的遼西以及部分河北和內蒙古地區。義縣組屬于熱河生物群的一部分,出產(chǎn)了大量的帶羽恐龍和鳥(niǎo)類(lèi)、早期哺乳動(dòng)物、早期被子植物、早期有尾兩棲類(lèi)的化石,是世界上中生代化石最豐富的地層之一。當時(shí)的氣候總體溫暖,但開(kāi)始出現了季節性變化,環(huán)境內最主要的地形是森林和湖泊,同時(shí)伴隨著(zhù)大量的火山活動(dòng) 。 納摩蓋特組 (Nemegt Formation)是位于 蒙古國 的一套晚白堊世時(shí)期的地層,是亞洲白堊紀晚期恐龍生物群的代表。人們在這套地層中發(fā)現了如 特暴龍 、伶盜龍、 多智龍 、 巴思缽氏龍 等著(zhù)名恐龍。當時(shí)的環(huán)境是以戈壁灘為主,氣候分為旱季和雨季,在旱季時(shí),恐龍們需要在殘存的綠洲之間來(lái)回遷徙 。 恐龍公園組-地獄溪組 (Dinosaur Park Formation-Hell Creek Formation),這組地層位于北美洲的加拿大和美國,擁有大量的暴龍類(lèi)、角龍類(lèi)和鴨嘴龍類(lèi)化石。地層中的化石由下而上呈現出明顯的演化過(guò)程,其中地獄溪組的時(shí)代更是白堊紀的最末期,對揭示恐龍滅絕有重要的指示意義。當時(shí)的氣候溫暖,但是季節性變化更明顯,環(huán)境則是以平原和沼澤交替,在平原處存在一個(gè)巨大的三角洲入海口,所以在當地也有一些海洋生物的化石 。
代表種類(lèi)
獸腳亞目
霸王龍 霸王龍( Tyrannosaurus )生存于距今約6800-6600萬(wàn)年前晚白堊世馬斯特里赫特期的北美洲。它既是體型最大的陸生捕食者之一,也是最晚滅絕的恐龍之一。霸王龍體型龐大,長(cháng)約10-13米,重約8-10噸。它有著(zhù)強有力的口部和巨大的頭骨,前肢短小,但是后肢與尾部強健有力 。
永川龍 永川龍 ( Yangchuanosaurus )生存在1.63億至1.45億年的中晚侏羅世,其化石發(fā)現于中國四川的沙溪廟組地層。永川龍屬于異特龍超科下的 中華盜龍科 ,和 中華盜龍 ( Sinraptor )并列為當時(shí)中國地區最大的獸腳類(lèi)恐龍。永川龍的化石保存十分完整,是世界上保存最好的大型獸腳類(lèi)化石之一 。
伶盜龍 伶盜龍 ( Velociraptor )也叫 迅猛龍 ,生存于距今約7500-6600萬(wàn)年前晚白堊世坎帕期至馬斯特里赫特期的亞洲地區(蒙古國、中國)。伶盜龍體形嬌小,長(cháng)約2-2.5米,重約15-25千克,和一只火雞接近。它的吻部細長(cháng),身體覆蓋有羽毛,爪子鋒利呈彎鉤狀,是一種小型的捕食者 。
小盜龍 小盜龍 ( Microraptor )生存在1.25至1.2億年的早白堊世,其化石數量眾多,都產(chǎn)自遼西地區的義縣組地層。小盜龍是一種樹(shù)棲生活的小型馳龍類(lèi),以如孔子鳥(niǎo)、狼鰭魚(yú)這樣的小動(dòng)物為食。小盜龍最獨特的地方是其后肢也有類(lèi)似現今鳥(niǎo)類(lèi)的正羽,雖然不能飛行,但是可以讓小盜龍配合前肢進(jìn)行滑翔,所以小盜龍也被稱(chēng)為“有四個(gè)翅膀的恐龍” 。
角龍亞目
鸚鵡嘴龍 鸚鵡嘴龍( Psittacosaurus )生存在1.23早至1.1億年前的早白堊世,是一種小型的植食性恐龍。鸚鵡嘴龍雖然屬于角龍亞目,但是頭上并沒(méi)有角,不過(guò)倒是有和其他角龍類(lèi)一樣的彎曲的喙。因為類(lèi)似鸚鵡而被叫做鸚鵡嘴龍。鸚鵡嘴龍廣泛的分布在亞洲地區,從 俄羅斯 到東南亞都有化石記錄。鸚鵡嘴龍化石常常聚集在一起,表明其會(huì )組成群體,不同年齡的個(gè)體一起在龍群生活 。
三角龍 三角龍( Triceratops )是與霸王龍生存在同一時(shí)代同一地區的大型角龍類(lèi)。三角龍長(cháng)約7-9米,重約6-12噸,其頭上有三個(gè)角和一個(gè)扇形的頸盾。作為一種植食性恐龍,三角龍可以憑借自己角和頸盾來(lái)防御肉食性恐龍的攻擊 。
劍龍亞目
劍龍 劍龍( Stegosaurus )生存于距今1.55億至1.5億年前晚侏羅世啟莫里階至提通階的北美和歐洲地區。其體型龐大,體格粗壯,體長(cháng)約6-8米,體重約4-6噸。劍龍的整個(gè)背部拱起,由于劍龍的前肢較短后肢較長(cháng),使得尾巴高懸在空中,可以有效的揮動(dòng),驅趕捕食者。作為一種植食性恐龍,劍龍因其背部的骨板和帶刺的尾巴而成為最著(zhù)名的恐龍之一 。
蜥腳亞目
馬門(mén)溪龍 馬門(mén)溪龍( Mamenchisaurus )生存在1.63億至1.13億年前晚侏羅世牛津期至早白堊世阿普特期的亞洲地區。馬門(mén)溪龍體型巨大,有著(zhù)極長(cháng)的頸部,幾乎所有種的體長(cháng)都能超過(guò)20米,最大的則可以超過(guò)30米。在中國,大量的 馬門(mén)溪龍化石 被發(fā)現,它們屬于不同的種,表明馬門(mén)溪龍的多樣性很高,在當時(shí)十分繁盛。馬門(mén)溪龍屬于馬門(mén)溪龍科,其下除馬門(mén)溪龍外還有峨眉龍、 綦江龍 ( Qijiangosaurus )等大型蜥腳類(lèi) 。
雷龍 雷龍 ( Brontosaurus )同樣生存在1.55億至1.5億年前晚侏羅世,但是僅在北美分布。它的頭頸長(cháng)且粗壯、頭部高高揚起,尾巴細長(cháng),從頭到尾的體長(cháng)超過(guò)20米,體重超過(guò)25噸,也是大眾最熟悉的恐龍形象。雷龍曾經(jīng)被認為是其近親 迷惑龍 ( Apatosaurus )的同物異名。但是2015年的研究指出,雷龍和迷惑龍仍然是兩種不同的恐龍,所以雷龍的學(xué)名被再次恢復 。
滅絕事件假說(shuō) 在約6600萬(wàn)年前的白堊紀末期,發(fā)生了地球歷史上的又一次大滅絕事件,被稱(chēng)之為白堊紀-古近紀滅絕事件,也就K/T滅絕事件。在這次滅絕事件中,除了鳥(niǎo)類(lèi)外所有的恐龍全部滅絕,恐龍以外的其他動(dòng)物如 菊石 、 蛇頸龍 、翼龍、 滄龍 等也都消失了 。從1970年開(kāi)始,有許多古生物學(xué)家、地質(zhì)學(xué)家、進(jìn)化學(xué)家都試圖探索這次滅絕事件的原因,并形成數個(gè)理論,其中以小行星撞擊說(shuō)和火山噴發(fā)說(shuō)最具有代表性 。
小行星撞擊說(shuō) 小行星撞擊地球的假說(shuō)最早是1970年代后期,加州大學(xué)伯克利分校的 路易斯·阿爾瓦雷茨 (Luis Walter Alvarez)提出的。他發(fā)現在世界各地的白堊紀末期地層中存在大量的銥元素,而銥元素在地表并不常見(jiàn)反而在彗星中大量存在。因此他認為可能是小行星撞擊地球導致了恐龍的滅絕。隨后人類(lèi)在 墨西哥 的 尤卡坦半島 地區找到了當時(shí)小行星留下的撞擊坑 。 撞擊事件會(huì )造成大量的灰塵進(jìn)入大氣層,遮蔽陽(yáng)光,同時(shí)地層中的含硫物質(zhì)也會(huì )進(jìn)入大氣層中,導致陽(yáng)光難以照射地球。陽(yáng)光的缺少會(huì )妨礙植物進(jìn)行光合作用,從而植物開(kāi)始大面積死亡,引起整個(gè)生態(tài)系統的崩潰。由于恐龍的體型巨大,所以更容易受到影響,而體型較小的動(dòng)物如哺乳類(lèi)則更容易幸存下來(lái)。此外由于天體的撞擊,大氣層也會(huì )被影響,導致宇宙射線(xiàn)大量直接照射地表的生物,對其造成傷害 。
火山噴發(fā)說(shuō) 火山噴發(fā)說(shuō)則是另一種具有代表性的恐龍滅絕假說(shuō)。該觀(guān)點(diǎn)認為是白堊紀末期的在印度的德干火山運動(dòng)才是大滅絕事件的主要因素 。在6600萬(wàn)年前, 德干火山 開(kāi)始大規模噴發(fā),大量的 火山灰 和 二氧化硫 等物質(zhì)被從地下帶出,火山灰遮蓋住天空導致植物的大面積死亡。這次火山的噴發(fā)可能長(cháng)達數千年,大氣層中的火山灰也隔絕了陽(yáng)光和熱量,這會(huì )讓氣候開(kāi)始變冷,全球氣溫也因此下降了2°C,這導致整個(gè)生態(tài)系統的崩潰 。
其他觀(guān)點(diǎn) 除了上面兩種假說(shuō),研究者對大滅絕的解釋還有很多,比如海退說(shuō)認為在當時(shí)的地球產(chǎn)生了大規模的海平面下降導致了海洋生態(tài)系統的變化,而 海洋生態(tài)系統 變化也影響到了陸地的生態(tài)系統;被子植物興起說(shuō)認為當時(shí)被子植物逐漸興盛,代替了之前的裸子植物,植物的改變讓恐龍不在適應新的食物才走向滅絕; 大陸漂移說(shuō) 認為當時(shí)大陸的裂解產(chǎn)生的氣候變化導致了恐龍的滅絕等等。但是現在的觀(guān)點(diǎn)來(lái)看,造成大滅絕的原因可能并不是某一事件造成的,而是多種情況共同作用的結果,比如上文小行星撞擊說(shuō)的提出者 阿爾瓦雷茲 就認為海平面下降、火山爆發(fā)都可能是這次滅絕事件的綜合原因之一 。
大眾文化 當知道這類(lèi)巨型的爬行動(dòng)物后,人類(lèi)就對恐龍產(chǎn)生了極大的興趣。1851年,倫敦舉行了世界上第一次世博會(huì ),當時(shí)也叫 萬(wàn)國博覽會(huì ) ,其中的 水晶宮 (Crystal Palace)就是世界關(guān)注的熱點(diǎn)。而水晶宮中就塑造了一些恐龍的形象,由前文介紹的的恐龍的命名者歐文負責,三年后水晶宮被遷移到了倫敦南部,恐龍的雕像也按照等比例重新塑造。雖然在當時(shí)的認知中恐龍是一些類(lèi)似蜥蜴的大型動(dòng)物,但是這并不妨礙人類(lèi)對于恐龍的喜愛(ài) 。至此以后,恐龍便在大眾的心中留下印記,而歐文推動(dòng)的博物館對普通民眾免費進(jìn)出也使得更多的人們可以走進(jìn)博物館來(lái)學(xué)習,博物館中大量的恐龍化石更加推動(dòng)了大眾對于恐龍的認知 。隨著(zhù)科學(xué)的發(fā)展,相關(guān)的科普讀物也隨之傳播,這在一定范圍內也加深了人們去了解恐龍,而在科普之外的通俗作品中,諸如 查爾斯·約翰·赫法姆·狄更斯 (Charles John Huffam Dickens)是第一個(gè)在小說(shuō)中提到恐龍的人:在他1852年出版的《 荒涼山莊 》中, 巨齒龍 得以登場(chǎng) 。此后,一些冒險小說(shuō)中也出現了恐龍的身影,比如福爾摩斯系列的作者 阿瑟·柯南·道爾 (Arthur Conan Doyle)在其作品《 失落的世界中 》,也描寫(xiě)禽龍等恐龍 。
影視作品 恐龍在屏幕中最早是出現在1909年的動(dòng)畫(huà)電影《 恐龍葛蒂 》,該電影由動(dòng)畫(huà)制作師 溫瑟·麥凱 (Zenas Winsor McCay)制作,這也是世界上第一部以恐龍為主題的動(dòng)畫(huà)。此后在一些其他電影中,恐龍也逐漸成為了重要的一部分,比如1925的《失落的世界》、以及1933年的《 金剛 》等電影中恐龍都對劇情起到重要作用,其中《金剛》跨時(shí)代的采用了多種手法來(lái)表現恐龍和動(dòng)態(tài),并登場(chǎng)了大量的古生物,如雷龍、霸王龍、三角龍和翼龍 。但由于影視作品的需要,恐龍開(kāi)始被夸張為超大型的怪獸,比如 哥斯拉 系列,或者與一些機械融合,比如著(zhù)名的《 恐龍戰隊 》系列。這些形象雖然冠以恐龍之名,但是與實(shí)際的恐龍形象相差甚遠 。 到了1993年,電影《 侏羅紀公園 》上映,通過(guò)CG動(dòng)畫(huà)技術(shù)和模型相結合,人類(lèi)可以更好的復原恐龍的外形和動(dòng)作。片中出現了不少現今來(lái)看是正確的觀(guān)點(diǎn):恐龍是恒溫的、靈活的動(dòng)物。但是片中仍有很多不足,比如里面的恐龍沒(méi)有羽毛、一些恐龍的時(shí)代和種類(lèi)描述出現了明顯的錯誤等,比如其中“迅猛龍”(即伶盜龍)被介紹說(shuō)是發(fā)現在美國的蒙大拿州,實(shí)際上伶盜龍生活在亞洲的蒙古和中國,而且里面的伶盜龍體型過(guò)大了,實(shí)際上對標的應該是現實(shí)中的 恐爪龍 ( Deinonychus ) 。
宗教觀(guān)點(diǎn) 由于恐龍是一類(lèi)滅絕的古生物,它們存在往往被一些宗教人士或者反科學(xué)人士質(zhì)疑:比如“ 年輕地球創(chuàng )造論 ”(Young Earth creationism)的支持者就認為地球是由上帝創(chuàng )造的,生命出現至今也僅僅過(guò)了一萬(wàn)年,這與恐龍的演化史是完全矛盾的。因此其中有不少人會(huì )偽造一些人類(lèi)和恐龍共存的證據,或者不承認恐龍的存在,比如著(zhù)名的 伊卡石 (Ica Stone) 。一些動(dòng)畫(huà)和電影也催生了“恐龍與古人類(lèi)共存”的錯誤印象,比如《失落的世界》《 史前100萬(wàn)年 》等 。
復活恐龍 人類(lèi)對于復活恐龍有兩種不同的觀(guān)點(diǎn)。支持者認為如果復活恐龍的話(huà),人類(lèi)可以更好的了解這些生物,恐龍也有經(jīng)濟價(jià)值。但是反對者認為,首先憑先有技術(shù)人類(lèi)暫時(shí)無(wú)法復活古生物,而且補充的DNA會(huì )導致基因庫的污染,復活的動(dòng)物不能再說(shuō)是恐龍;其次復活動(dòng)物是否還有現代動(dòng)物的權利、何處安置也是問(wèn)題;最后與其在復活古生物上投入資金,不如用資金來(lái)保護現存的瀕危物種 。