內質(zhì)網(wǎng)（靠近細胞質(zhì)內側的網(wǎng)膜系統）
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內質(zhì)網(wǎng)
靠近細胞質(zhì)內側的網(wǎng)膜系統
內質(zhì)網(wǎng)是細胞內除核酸以外的一系列重要的生物大分子，如蛋白質(zhì)、脂類(lèi)(如甘油三酯) 和糖類(lèi)合成的基地。滑面內質(zhì)網(wǎng)還具有解毒功能，如肝細胞中的滑面內質(zhì)網(wǎng)中含有一些酶，用以清除脂溶性的廢物和代謝產(chǎn)生的有害物質(zhì)。
基本信息
| 中文名 | 內質(zhì)網(wǎng) |
| 別名 | ER |
| 外文名 | Endoplasmic reticulum |
| 定義 | 細胞內除核酸以外的一系列重要的生物大分子 |
| 類(lèi)型 | 粗面內質(zhì)網(wǎng)、光面內質(zhì)網(wǎng) |
| 所屬領(lǐng)域 | 生物學(xué) |
| 所屬 | 細胞 |
| 分類(lèi) | 粗面內質(zhì)網(wǎng)、滑面內質(zhì)網(wǎng) |
收起
基本概況
內質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結構，并形成一個(gè)連續的網(wǎng)膜系統。由于它靠近細胞質(zhì)的內側，故稱(chēng)為內質(zhì)網(wǎng)。
內質(zhì)網(wǎng)
標志酶
發(fā)現
由KR．Porter等于1945年發(fā)現，他們在觀(guān)察培養的小鼠成纖維細胞時(shí)，發(fā)現細胞質(zhì)內部具有網(wǎng)狀結構，建議叫做內質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum，ER)，后來(lái)發(fā)現內質(zhì)網(wǎng)不僅僅存在于細胞的“內質(zhì)”部，通常還有質(zhì)膜和核膜相連，與高爾基體關(guān)系密切，且常伴有許多線(xiàn)粒體。
內質(zhì)網(wǎng)(ER)是細胞質(zhì)內由膜組成的一系列片狀的囊腔和管狀的腔，彼此相通形成一個(gè)隔離于細胞基質(zhì)的管道系統，為細胞中的重要細胞器。實(shí)際上是一個(gè)連續的膜囊和膜管網(wǎng)，可分為粗面內質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum，RER)和滑面內質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum，SER)兩大部分(粗面內質(zhì)網(wǎng)也稱(chēng)為糙面內質(zhì)網(wǎng)或顆粒型內質(zhì)網(wǎng)，滑面內質(zhì)網(wǎng)也稱(chēng)為光面內質(zhì)網(wǎng)或非顆粒型內質(zhì)網(wǎng))。
內質(zhì)網(wǎng)聯(lián)系了細胞核和細胞質(zhì)、細胞膜這幾大細胞結構，使之成為通過(guò)膜連接的整體。內質(zhì)網(wǎng)負責物質(zhì)從細胞核到細胞質(zhì)，細胞膜以及細胞外的轉運過(guò)程。
分類(lèi)
依據內質(zhì)網(wǎng)膜外表面是否有核糖體附著(zhù)，通常將內質(zhì)網(wǎng)分為粗面內質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum，RER)和滑面內質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum，SER)兩種基本類(lèi)型。
粗面內質(zhì)網(wǎng)
主要形態(tài)特征為網(wǎng)膜胞質(zhì)面有核糖體顆粒附著(zhù)，并由此得名。粗面內質(zhì)網(wǎng)在形態(tài)上多為排列整齊的扁囊，在功能上，主要與外輸性蛋白質(zhì)及多種膜蛋白的合成、加工及轉運有關(guān)。因此，在具有分泌肽類(lèi)激素或蛋白質(zhì)功能的細胞中，粗面內質(zhì)網(wǎng)發(fā)達，如胰腺細胞、漿細胞等。在未分化或低分化的細胞中相對不發(fā)達，如胚胎細胞、腫瘤細胞等。
內質(zhì)網(wǎng)
滑面內質(zhì)網(wǎng)
電鏡下呈光滑的小管、小泡樣網(wǎng)狀結構，常與粗面內質(zhì)網(wǎng)相通。滑面內質(zhì)網(wǎng)是一種多功能的細胞器。在不同細胞、同一細胞的不同發(fā)育階段或不同生理時(shí)期，其形態(tài)結構、數量、細胞內空問(wèn)分布及發(fā)達程度差異較大，而且常表現出不同的功能特性。如睪丸間質(zhì)細胞、卵巢黃體細胞及腎上腺皮質(zhì)細胞中有大量的滑面內質(zhì)網(wǎng)，是與其合成類(lèi)固醇激素的功能有關(guān)；肝細胞中豐富的滑面內質(zhì)網(wǎng)與其減毒功能有關(guān)；在平滑肌和橫紋肌中的滑面內質(zhì)網(wǎng)特化為肌質(zhì)網(wǎng)，通過(guò)儲存及釋放Ca2+調節肌肉收縮。
兩種類(lèi)型的內質(zhì)網(wǎng)在不同組織類(lèi)型的細胞中分布狀況不同。有的細胞只有粗面內質(zhì)網(wǎng)，如胰腺細胞；有的只有滑面內質(zhì)網(wǎng)，如肌細胞；還有些細胞中二者以不同比例共存，而且隨著(zhù)細胞的不同發(fā)育階段或生理功能狀態(tài)的變化發(fā)生類(lèi)型轉換。
形態(tài)與組成
內質(zhì)網(wǎng)膜約占細胞總膜面積的50%，是真核細胞中最多的膜。內質(zhì)網(wǎng)是內膜構成的封閉的網(wǎng)狀管道系統，具有高度的多型性。粗面內質(zhì)網(wǎng)(RER)呈扁平囊狀，排列整齊，膜圍成的空間稱(chēng)為ER腔，膜外有核糖體附著(zhù)。SER呈分支管狀或小泡狀，無(wú)核糖體附著(zhù)。肌肉細胞中的內質(zhì)網(wǎng)是一種特化的滑面內質(zhì)網(wǎng)(SER)，稱(chēng)為肌質(zhì)網(wǎng)，可貯存Ca2+，引起肌肉收縮。細胞不含純粹的RER或SER，它們分別是ER連續結構的一部分。
內質(zhì)網(wǎng)的功能
內質(zhì)網(wǎng)是細胞質(zhì)的膜系統，外與細胞膜相連，內與核膜的外膜相通，將細胞內的各種結構有機地聯(lián)結成一個(gè)整體，有效地增加細胞內的膜面積，具有承擔細胞內物質(zhì)運輸的作用。
ER主要功能是合成蛋白質(zhì)和脂類(lèi)，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。ER合成的脂類(lèi)除滿(mǎn)足自身需要外，還提供給高爾基體、溶酶體、內體、質(zhì)膜、線(xiàn)粒體、葉綠體等膜性細胞結構。滑面內質(zhì)網(wǎng)上沒(méi)有核糖體附著(zhù)，所占比例較少，但功能較復雜，它與脂類(lèi)、糖類(lèi)代謝有關(guān)，參與糖原和脂類(lèi)的合成、固醇類(lèi)激素的合成以及具有分泌等功能。在胃組織的某些細胞的滑面內質(zhì)網(wǎng)上曾發(fā)現有CI的積累，這說(shuō)明它與HCl的分泌有關(guān)。在小腸上皮細胞中，可以觀(guān)察到它與運輸脂肪有關(guān)。在心肌細胞和骨骼肌細胞內的滑面內質(zhì)網(wǎng)與傳導興奮的作用有關(guān)，在平滑肌細胞內，與Ca2的攝取和釋放有關(guān)。粗面內質(zhì)網(wǎng)上附著(zhù)有核糖體，其排列也較滑面內質(zhì)網(wǎng)規則，功能是合成蛋白質(zhì)大分子，并把它從細胞輸送出去或在細胞內轉運到其他部位。蛋白質(zhì)合成旺盛的細胞，粗面內質(zhì)網(wǎng)發(fā)達。在神經(jīng)細胞中，粗面內質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達與記憶有關(guān)。光滑型內質(zhì)網(wǎng)的功能與糖類(lèi)和脂類(lèi)的合成、解毒、同化作用有關(guān)，具有運輸蛋白質(zhì)的功能。這兩種內質(zhì)網(wǎng)的比例與細胞的功能有著(zhù)密切的聯(lián)系，如胰腺細胞中粗面型內質(zhì)網(wǎng)特別發(fā)達，這與胰腺細胞合成和分泌大量的胰消化酶蛋白有關(guān)，在睪丸和卵巢中分泌性激
素的細胞中，則滑面型內質(zhì)網(wǎng)特別發(fā)達，這與合成和分泌性激素有關(guān)。細胞質(zhì)中內質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達程度與其生命活動(dòng)的旺盛程度呈正相關(guān)。
內質(zhì)網(wǎng)
電鏡下，內質(zhì)網(wǎng)是由單位膜構成的扁囊(池)和小管，并互相通連。粗面內質(zhì)網(wǎng)由扁囊和附著(zhù)在其外表面的核糖體構成，表面粗糙，細胞核周?chē)拇置鎯荣|(zhì)網(wǎng)可與核膜外層通連。主要功能是合成分泌蛋白質(zhì)。滑面內質(zhì)網(wǎng)表面光滑無(wú)核糖體附著(zhù)，主要參與類(lèi)固醇、脂類(lèi)的合成與運輸，糖代謝及激素的滅活等。
蛋白質(zhì)加工
蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并且起始于細胞質(zhì)基質(zhì)，但是有些蛋白質(zhì)在合成開(kāi)始不久后便轉在內質(zhì)網(wǎng)上合成，這些蛋白質(zhì)主要有：
①向細胞外分泌的蛋白、如抗體、激素；
②跨膜蛋白，并且決定膜蛋白在膜中的排列方式；
③需要與其它細胞器組合嚴格分開(kāi)的酶，如溶酶體的各種水解酶；
C. Milstein（1972）發(fā)現從骨髓瘤細胞提取的免疫球蛋白分子N端要比分泌到細胞外的N端多出一段。G. Blobel和D. Sabatini等根據進(jìn)一步的實(shí)驗，提出了信號假說(shuō)（Signal hypothesis），認為蛋白質(zhì)上的信號肽，指導蛋白質(zhì)轉至內質(zhì)網(wǎng)上合成。Blobel因此項發(fā)現獲1999年諾貝爾生理醫學(xué)獎。
蛋白質(zhì)轉入內質(zhì)網(wǎng)合成至少涉及5種成分：
①信號肽（signal peptide），是引導新合成肽鏈轉移到內質(zhì)網(wǎng)上的一段多肽，位于新合成肽鏈的N端，一般16~30個(gè)氨基酸殘基，含有6-15個(gè)帶正電荷的非極性氨基酸，由于信號肽又是引導肽鏈進(jìn)入內質(zhì)網(wǎng)腔的一段序列，又稱(chēng)開(kāi)始轉移序列（start transfer sequence）。
②信號識別顆粒（signal recognition particle，SRP），由6種結構不同的多肽組成，結合一個(gè)7S RNA，分子量325KD，屬于一種核糖核蛋白(ribonucleoprotein)。SRP與信號序列結合，導致蛋白質(zhì)合成暫停。
④停止轉移序列（stop transfer sequence），肽鏈上的一段特殊序列，與內質(zhì)網(wǎng)膜的親合力很高，能阻止肽鏈繼續進(jìn)入內質(zhì)網(wǎng)腔，使其成為跨膜蛋白質(zhì)。
⑤轉位因子（translocator），由3-4個(gè)Sec61蛋白復合體構成的一個(gè)類(lèi)似炸面圈的結構，每個(gè)Sec61蛋白由三條肽鏈組成。
蛋白質(zhì)轉入內質(zhì)網(wǎng)合成的過(guò)程：
信號肽與SRP結合→肽鏈延伸終止→SRP與受體結合→SRP脫離信號肽→肽鏈在內質(zhì)網(wǎng)上繼續合成，同時(shí)信號肽引導新生肽鏈進(jìn)入內質(zhì)網(wǎng)腔→信號肽切除→肽鏈延伸至終止→翻譯體系解散。這種肽鏈邊合成邊向內質(zhì)網(wǎng)腔轉移的方式，稱(chēng)為cotranslation。
一些信號肽序列的蛋白質(zhì)及信號序列
Preproalbumin
Met-Lys-Trp-Val-Thr-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Ile-Ser- Gly-Ser-Ala-Phe-Ser↓Arg．．．
Pre-IgG light chain
Met-Asp-Met-Arg-Ala-Pro-Ala-Gln-Ile-Phe-Gly-Phe-Leu- Leu-Leu-Leu-Phe-Pro-Gly- Thr-Arg-Cys↓Asp．．．
Prelysozyme
Met-Arg-Ser-Leu-Leu-Ile-Leu-Val-Leu-Cys-Phe-Leu- Pro-Leu-Ala-Ala-Leu-Gly↓Lys．．．
修飾與加工
O-連接的糖基化（O-linked glycosylation）：與Ser、Thr和Hyp的OH連接，連接的糖為半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高爾基體上進(jìn)行O-連接的糖基化。
內質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行的為N-連接的糖基化。糖的供體為核苷糖(nucleotide sugar)，如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等。糖分子首先被糖基轉移酶轉移到膜上的磷酸長(cháng)醇（dolichol phosphate）分子上，裝配成寡糖鏈。再被寡糖轉移酶轉到新合成肽鏈特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬酰胺殘基上。
折疊組裝和運輸
COP Ⅱ介導由內質(zhì)網(wǎng)輸出的膜泡運輸，這種膜泡由內質(zhì)網(wǎng)的排出位點(diǎn)（exit sites）以出芽的方式排出，內質(zhì)網(wǎng)的排出位點(diǎn)沒(méi)有結合核糖體，隨機分布在內質(zhì)網(wǎng)上。不同的蛋白質(zhì)在內質(zhì)網(wǎng)腔中停留的時(shí)間不同，主要取決于蛋白質(zhì)完成正確折疊和組裝的時(shí)間，這一過(guò)程是在屬于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的，需要消耗能量。有些無(wú)法完成正確折疊的蛋白質(zhì)被輸出內質(zhì)網(wǎng)，轉入溶酶體中降解掉，大約90%的新合成的T細胞受體亞單位和乙酰膽堿受體都被降解掉，而從未到達靶細胞膜。
ER的其它功能
1.合成膜脂
大多數膜只是完全在內質(zhì)網(wǎng)中合成的，例外的情況包括：
①鞘磷脂是在內質(zhì)網(wǎng)上開(kāi)始合成的，但完成于高爾基體；
②某些線(xiàn)粒體和葉綠體獨有的膜脂是駐留在這些細胞器中的酶催化合成的。ER合成的膜脂以膜泡運輸的方式轉運至高爾基體，溶酶體和質(zhì)膜上，或借磷脂轉移蛋白（phospholipid transfer protein，PTP）形成水溶性復合物，轉至其他膜上。
2.解毒作用
SER中的p450酶系屬于單加氧酶（monooxygenase），又稱(chēng)為多功能氧化酶 (mixed function oxidase)、羥化酶(hydroxylase)，因其還原態(tài)的吸收峰在450nm處，故此命名。主要分布在SER中，但也存在于質(zhì)膜、線(xiàn)粒體、高爾基體、過(guò)氧化物酶體、核膜等細胞器的膜中，具有解毒作用，通常可將脂溶性有毒物質(zhì)，代謝為水溶性物質(zhì)，使有毒物質(zhì)排出體外。有時(shí)也會(huì )將致癌物代謝為活性致癌物。p450種類(lèi)繁多，但都是與其他輔助成分組成一個(gè)呼吸鏈來(lái)實(shí)現其功能，呼吸鏈中的P450還原酶實(shí)際就是一種黃素蛋白。p450催化O2分子中的一個(gè)原子加到底物分子上使之羥化，另一個(gè)氧原子被NADH或NADPH提供的氫還原生成水，在此氧化過(guò)程中無(wú)高能磷酸化合物生成。
3.甾體類(lèi)激素的合成
4.調節血糖濃度
使葡糖6-磷酸水解為磷酸和葡萄糖，釋放糖至血液中。細胞中的糖元可被酶轉化為葡糖1-磷酸，再轉變?yōu)槠咸?-磷酸，但由于膜對磷酸化的糖是高度不通透的，葡糖6-磷酸只有在去磷酸化以后才能通過(guò)質(zhì)膜，進(jìn)入血液。
5.形成一些特殊結構
6.支撐作用
內質(zhì)網(wǎng)是細胞內最豐富的膜，形成了一種網(wǎng)絡(luò )結構，提供機械支撐作用，并成為細胞質(zhì)中酶附著(zhù)的支架。
7.轉送作用
內質(zhì)網(wǎng)可通過(guò)出芽來(lái)運送合成物，其中光面內質(zhì)網(wǎng)尤為突出。
內質(zhì)網(wǎng)的病變
細胞質(zhì)的改變：滑面內質(zhì)網(wǎng)和粗面內質(zhì)網(wǎng)
滑面內質(zhì)網(wǎng)
1、滑面內質(zhì)網(wǎng)增生 滑面內質(zhì)網(wǎng)與產(chǎn)生固醇物質(zhì)，解毒、激素滅活等功能有關(guān)，如解毒作用增強，肝細胞內滑面內質(zhì)網(wǎng)增多，腎上腺皮質(zhì)瘤內滑面內質(zhì)網(wǎng)也多。
粗面內質(zhì)網(wǎng)
1、粗面內質(zhì)網(wǎng)擴張、囊泡化 正常粗面內質(zhì)網(wǎng)系由膜形成扁池，腔很窄，在細胞水腫時(shí)，液體入腔內使之擴張，并形成小泡，在肝炎時(shí)肝細胞氣球樣變中也可見(jiàn)到。
2、粗面內質(zhì)網(wǎng)脫粒 粗面內質(zhì)網(wǎng)扁池膜旁有核糖體依附，在粗面內質(zhì)網(wǎng)腫脹同時(shí)膜表面核糖體脫落。也有的粗面內質(zhì)網(wǎng)膜表面核糖體脫落，但扁池不擴張。
4、同心圓膜性小體 有三種：第一種粗面內質(zhì)網(wǎng)呈同心圓板層排列；第二種是滑面膜雙層呈同心圓排列；第三種是在滑面間夾有糖原。
5、粗面內質(zhì)網(wǎng)池內隔離 粗面內質(zhì)網(wǎng)扁池擴張，帶有核糖體的膜突入擴張的池內，切面如像島狀膜性小管小泡游離在池內。
6、粗面內質(zhì)網(wǎng)對合池 平行兩片粗面內質(zhì)網(wǎng)緊密靠攏，內側面核糖體消失。也可有三片或多片，稱(chēng)三合池或多合池。
ER的應激反應
內質(zhì)網(wǎng)的應激反應，即在某些情況下，鈣穩態(tài)失衡，出現錯誤蛋白質(zhì)或未折疊蛋白質(zhì)過(guò)度堆積、固醇和脂質(zhì)等水平失調而啟動(dòng)的應激機制，從而影響特定基因表達。如果內質(zhì)網(wǎng)功能持續紊亂，那么細胞就會(huì )最終啟動(dòng)凋亡程序。ER的應激反應簡(jiǎn)稱(chēng)ERS，大題可以分為未折疊蛋白應答反應（UPR）、內質(zhì)網(wǎng)超負荷反應（EOR）、膽固醇調節級聯(lián)反應（SREBP）三種。
未折疊蛋白應答
哺乳動(dòng)物細胞內有3種ER跨膜蛋白，它們分別是需要肌醇酶1（IRE1）、PKR類(lèi)似的內質(zhì)網(wǎng)激酶（PEKR）、活性轉錄因子6（ATF6），它們在URP途徑中共同協(xié)作完成反應過(guò)程。它們在正常條件下均與調控蛋白Bip/GRP78（以下以Bip舉例）形成穩定復合物，在內質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)異常過(guò)度堆積后，它們與Bip解離，引發(fā)3條不同的途徑執行UPR。
第一條途徑最先發(fā)現于酵母菌當中，IRE1為跨膜蛋白，膜外與Bip結合，膜內含有可以切割Hac1mRNA的部位（RNA內切酶活性）。過(guò)度蛋白質(zhì)堆積的時(shí)候，Bip與IRE1分離與堆積的蛋白質(zhì)結合，同時(shí)IRE1趨向于二聚體（二聚化）并交叉磷酸化，即兩個(gè)單體各帶有一個(gè)Pi分子。接著(zhù)IRE1將Hac1mRNA的內含子切下，留下并連接外顯子，外顯子連接組成新的mRNA，進(jìn)一步翻譯形成轉錄因子Hac1，該因子進(jìn)入核內激活編碼ER分子伴侶的基因，新合成的ER分子伴侶協(xié)助蛋白質(zhì)折疊，緩解危機。
第二條途徑是PERK和IRE1類(lèi)似地進(jìn)行二聚化和交叉磷酸化，Bip與其解離。同時(shí)PERK使得翻譯起始因子eIF2α發(fā)生磷酸化，使得后者不能完成GTP和GDP之間的交換作用，暫緩蛋白質(zhì)的合成，對應激反應起到幫助作用。另外有研究表明此行為還會(huì )激活JNK，P38信號途徑，通過(guò)轉錄因子如ATF4誘導相關(guān)基因上調。
第三條途徑通過(guò)內質(zhì)網(wǎng)跨膜蛋白ATF6完成的，它原本與 內質(zhì)網(wǎng)膜共價(jià)結合，應激反應時(shí)先轉入高爾基體，被S1P和S2P蛋白酶裂解激活，激活后的ATF6進(jìn)入細胞核內，激活編碼Bip/GRP78和XBP-1等基因，產(chǎn)生相應的mRNA進(jìn)而進(jìn)行調控。
反應
內質(zhì)網(wǎng)超負荷反應（EOR）
細胞除了用UPR應對錯誤蛋白過(guò)度堆積于內質(zhì)網(wǎng)，還會(huì )啟動(dòng)其他機制來(lái)應對緊急情況，比如激活細胞核因子NF-kB來(lái)引發(fā)EOR反應，最終產(chǎn)生對前炎性細胞因子，進(jìn)而激活細胞存活、凋亡、細胞炎癥反應和細胞分化等相關(guān)信號途徑。
膽固醇調節級聯(lián)反應（SREBP）
該反應主要涉及三種蛋白：固醇調控元件結合蛋白（SREBP）、insig-1(2)和SCAP。當膽固醇水平過(guò)高時(shí)，insig-1(2)和SCAP-SREBP復合物結合，將后者錨定在內質(zhì)網(wǎng)膜上，抑制膽固醇的合成。當膽固醇水平降低時(shí)，SCAP-SREBP復合物被釋放到高爾基體上，SREBP在兩個(gè)位點(diǎn)被S1P和S2P蛋白酶切割，從而使SREBP的N端結構域bHLH得以釋放，釋放后的它稱(chēng)作核-SREBP，成為活性因子，進(jìn)入核內調控靶基因。
細胞凋亡程序
在應激反應依然無(wú)法調節，持續的不平衡狀態(tài)出現后，細胞會(huì )啟動(dòng)凋亡程序。一般認為細胞凋亡程序是和鈣穩態(tài)失調引起的，而內質(zhì)網(wǎng)的另一重要功能是儲存鈣離子。在ERS反應的某些信號刺激下，內質(zhì)網(wǎng)膜上IP3R通道開(kāi)放，致使大量鈣離子外流，高水平的鈣離子與需鈣蛋白酶結合導致calpain酶原大小亞基水解而被活化，活化的calpain可以裂解多種蛋白質(zhì)底物，比如裂解vinculin而破壞細胞骨架穩定性，使細胞凋亡，還可以剪切Bcl-xL使其由抗凋亡變?yōu)榇俚蛲觥；罨腸alpain還可以轉移至內質(zhì)網(wǎng)，在幾個(gè)切割位點(diǎn)切割caspase-12酶原，使其活化，作為細胞凋亡的重要水解酶而發(fā)揮作用。
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