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高爾基體（卡米洛·高爾基發(fā)現的細胞體）

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高爾基體

卡米洛·高爾基發(fā)現的細胞體

高爾基體是由單位膜構成的扁平囊疊加在一起所組成。扁平囊為圓形，邊緣膨大且具穿孔。一個(gè)細胞內的全部高爾基體，總稱(chēng)為高爾基器。一個(gè)高爾基體常具5——8個(gè)囊，囊內有液狀內含物。

高爾基體（Golgi apparatus，Golgi complex）亦稱(chēng)高爾基復合體、高爾基器。是真核細胞中內膜系統的組成之一。為意大利細胞學(xué)家卡米洛·高爾基于1898年首次用硝酸銀染色的方法在神經(jīng)細胞中發(fā)現。是由光面膜組成的囊泡系統，它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個(gè)基本成分組成。

基本信息

中文名	高爾基體
外文名	Golgi apparatus, Golgi bodies
別名	高爾基復合體高爾基器
拼音	gaoerjiti
類(lèi)型	細胞體

展開(kāi)

歷史

高爾基體

高爾基體（Golgi apparatus, Golgi bodies ）是由許多扁平的囊泡構成的以分泌為主要功能的細胞器。又稱(chēng)高爾基器或高爾基復合體；在高等植物細胞中稱(chēng)分散高爾基體。最早發(fā)現于1855年，1898年由意大利神經(jīng)學(xué)家、組織學(xué)家卡米洛·高爾基（Camillo Golgi，1844-1926)在光學(xué)顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經(jīng)細胞內觀(guān)察到了清晰的結構，因此定名為高爾基體。因為這種細胞器的折射率與細胞質(zhì)基質(zhì)很相近，所以在活細胞中不易看到。高爾基體從發(fā)現至今已有100多年的歷史，其中一半以上的時(shí)間是進(jìn)行關(guān)于高爾基體的形態(tài)甚至是它是否真實(shí)存在的爭論。細胞學(xué)家賦予它幾十種不同的名稱(chēng)，也有很多人認為高爾基體是由于固定和染色而產(chǎn)生的人工假像。直到20世紀50年代應用電子顯微鏡才清晰地看出它的亞顯微結構。它不僅存在于動(dòng)植物細胞中，而且也存在于原生動(dòng)物和真菌細胞內。

形態(tài)組成

高爾基體是由數個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細胞器。常分布于內質(zhì)網(wǎng)與細胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對著(zhù)內質(zhì)網(wǎng)稱(chēng)為形成面（forming face）或順面（cis face）。凹進(jìn)的一面對著(zhù)質(zhì)膜稱(chēng)為成熟面（mature face）或反面（trans face）。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡，在具有極性的細胞中，高爾基體常大量分布于分泌端的細胞質(zhì)中。因其看上極像滑面內質(zhì)網(wǎng)，因此有科學(xué)家認為它是由滑面內質(zhì)網(wǎng)進(jìn)化而來(lái)的。

細胞結構

扁平囊的直徑為1μm，由單層膜構成，膜厚6~7nm，中間形成囊腔，周緣多呈泡狀，4~8個(gè)扁平囊在一起，某些藻類(lèi)可達一二十個(gè)，構成高爾基體的主體，稱(chēng)為高爾基堆（Golgi stack）。高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類(lèi)，具有一些和內質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmic Reticulum)共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于內質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmic Reticulum)和質(zhì)膜之間，中性脂類(lèi)主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。高爾基體中的酶主要有糖基轉移酶、磺基-糖基轉移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉移酶和磷脂酶等不同的類(lèi)型。

高爾基體由兩種膜結構即扁平膜囊和大小不等的囊泡組成。其表面看上去極像光面內質(zhì)網(wǎng)。扁平膜囊是高爾基體最富特征性的結構組分。在一般的動(dòng)、植物細胞中，3～7個(gè)扁平膜囊重疊在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面稱(chēng)為形成面，或未成熟面；凹面稱(chēng)為分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周?chē)?a class="dict" href="/azsoft/k2748790.html">集中在形成面附近。一般認為小液泡是由臨近高爾基體的內質(zhì)網(wǎng)以芽生方式形成的，起著(zhù)從內質(zhì)網(wǎng)到高爾基體運輸物質(zhì)的作用。糙面內質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì)，經(jīng)芽生的小泡輸送到高爾基體，再從形成面到成熟面的過(guò)程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹，然后斷離所形成。由于這種液泡內含扁平膜囊的分泌物，所以也稱(chēng)分泌泡。分泌泡逐漸移向細胞表面，與細胞的質(zhì)膜融合，而后破裂，內含物隨之排出。不同細胞中高爾基體的數目和發(fā)達程度，既決定于細胞類(lèi)型、分化程度，也取決于細胞的生理狀態(tài)。

主要功能

對比

高爾基體的主要功能將內質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分揀、與運輸，然后分門(mén)別類(lèi)地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。

高爾基體是完成細胞分泌物（如蛋白）最后加工和包裝的場(chǎng)所。從內質(zhì)網(wǎng)送來(lái)的小泡與高爾基體膜融合，將內含物送入高爾基體腔中，在那里新合成的蛋白質(zhì)肽鏈繼續完成修飾和包裝。高爾基體還合成一些分泌到胞外的多糖和修飾細胞膜的材料。

一、蛋白質(zhì)糖基化

N-連接的糖鏈合成起始于內質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基體。在內質(zhì)網(wǎng)形成的糖蛋白具有相似的糖鏈，由Cis面進(jìn)入高爾基體后，在各膜囊之間的轉運過(guò)程中，發(fā)生了一系列有序的加工和修飾，原來(lái)糖鏈中的大部分甘露糖被切除，但又被多種糖基轉移酶依次加上了不同類(lèi)型的糖分子，形成了結構各異的寡糖鏈。糖蛋白的空間結構決定了它可以和哪一種糖基轉移酶結合，發(fā)生特定的糖基化修飾。

內部構造

許多糖蛋白同時(shí)具有N-連接的糖鏈和

連接的糖鏈。

連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，通常的一個(gè)連接上去的糖單元是

乙酰半乳糖，連接的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團，然后逐次將糖基轉移到上去形成寡糖鏈，糖的供體同樣為核苷糖，如

半乳糖。糖基化的結果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標記，改變多肽的構象和增加蛋白質(zhì)的穩定性。在高爾基體上還可以將一至多個(gè)氨基聚糖鏈通過(guò)木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上，形成蛋白聚糖。這類(lèi)蛋白有些被分泌到細胞外形成細胞外基質(zhì)或粘液層，有些錨定在膜上。

二、參與細胞分泌活動(dòng)

負責對細胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類(lèi)，并運出，其過(guò)程是RER上合成蛋白質(zhì)→進(jìn)入ER腔→以出芽形成囊泡→進(jìn)入CGN→在培養基(medial )Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡與質(zhì)膜融合、排出。

高爾基體對蛋白質(zhì)的分類(lèi)，依據的是蛋白質(zhì)上的信號肽或信號斑。

細胞作用

根據早期光鏡的觀(guān)察，已有人提出高爾基體與細胞的分泌活動(dòng)有關(guān)。隨著(zhù)現代科學(xué)的發(fā)展，運用電鏡、細胞化學(xué)及放射自顯影技術(shù)更進(jìn)一步證實(shí)和發(fā)展了這個(gè)觀(guān)點(diǎn)。高爾基體在分泌活動(dòng)中所起的作用，主要是將粗面型內質(zhì)網(wǎng)運來(lái)的蛋白質(zhì)類(lèi)的物質(zhì)，起著(zhù)加工（如濃縮或離析）、儲存和運輸的作用，最后形成分泌泡。當形成的分泌泡自高爾基囊泡上斷離時(shí)，分泌泡膜上帶有高爾基囊膜所含有的酶，還能不斷起作用，促使分泌顆粒不斷濃縮、成熟，最后排出細胞外。最典型的，如胰外分泌細胞中所形成的酶原顆粒。放射自顯影技術(shù)證明，高爾基體自身還能合成某些物質(zhì)，如多糖類(lèi)。它還能使蛋白質(zhì)與糖或脂結合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些細胞（如肝細胞），高爾基體還與脂蛋白的合成、分泌有關(guān)。

三、進(jìn)行膜的轉化功能

高爾基體的膜無(wú)論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進(jìn)行著(zhù)膜轉化的功能，在內質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉移至高爾基體后，經(jīng)過(guò)修飾和加工，形成與運輸泡質(zhì)膜融合，使新形成的膜整合到質(zhì)膜上。

四、將蛋白水解為活性物質(zhì)

如將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)（胰島素C端）或將含有多個(gè)相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。

五、參與形成溶酶體

現在一般都認為初級溶酶體的形成過(guò)程與分泌顆粒的形成類(lèi)似，也起自高爾基體囊泡。初級溶酶體與分泌顆粒（主要指一些酶原顆粒），從本質(zhì)上看具有同一性，因為溶酶體含多種酶（主要是各種水解酶），是蛋白質(zhì)與酶原顆粒一樣，也參與分解代謝物的作用。不同處在于：酶原顆粒是排出細胞外發(fā)揮作用，而溶酶體內的酶類(lèi)主要在細胞內起作用。

六、參與植物細胞壁形成

高爾基體

在高等植物細胞有絲分裂末期，形成細胞壁時(shí)，高爾基體數量增加。在植物細胞中，高爾基體合成和分泌多種多糖，它們至少含12種以上的單糖。多數多糖呈分支狀且有很多共價(jià)修飾，遠比動(dòng)物細胞的復雜。估計構成植物細胞典型初生壁的過(guò)程就涉及數百種酶。除少數酶共價(jià)結合在細胞壁上外，多數酶都存在于內質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中。其中一個(gè)例外是多數植物細胞的纖維素是由細胞膜外側的纖維素合成酶合成的。植物細胞分裂時(shí)，高爾基體與細胞壁的形成有關(guān)。在高中課本認為高爾基體可以合成纖維素，但事實(shí)上多數植物細胞的纖維素是由細胞膜外側的纖維素合成酶合成的。可以明確的是，高爾基體可以合成果膠和非纖維素多糖。

高爾基體還有其他功能。如在某些原生動(dòng)物中，高爾基體與調節細胞的液體平衡有關(guān)系。

結構

1、順面膜囊 (cis Golgi) 接受來(lái)自?xún)荣|(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類(lèi)后大部分轉入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內質(zhì)網(wǎng)（駐留在內質(zhì)網(wǎng)上）。其他如：蛋白的

連接，跨膜蛋白的酰基化，日冕病毒的裝配也是在此。

2、中間膜囊（medial Golgi）多數糖基化修飾、糖脂的形成、多糖的形成。有很大的膜表面，增大了合成與修飾的有效面積。

3、反面膜囊（trans Golgi）ph比其他部位低。功能是蛋白質(zhì)的分類(lèi)與包裝以及輸出，“晚期”蛋白質(zhì)修飾。并保證蛋白與脂質(zhì)的單向轉運。

反應的參與

高爾基體反面膜囊網(wǎng)絡(luò )結構（TGN）最近被發(fā)現可以參與炎癥小體（又稱(chēng)“炎性小體”，這里的炎癥小體的受體蛋白為

）響應外界信號進(jìn)而組裝的信號軸。炎癥小體是一個(gè)蛋白復合物，主要包含受體蛋白、接頭蛋白ASC以及下游的胱天蛋白酶

。炎癥小體的種類(lèi)和功能較為復雜，在這里不作贅述。而對于

受體蛋白，其結構組成如下：

而下游的接頭蛋白 ASC結構組成如下：

在受體蛋白被激活后可以通過(guò)自身的PYD結構域與接頭蛋白的PYD結構域結合以激活ASC，隨即后者通過(guò)自身的CARD結構域激活下游

，促使其自切割成2部分，進(jìn)一步切割并促進(jìn)細胞白介素等相關(guān)細胞因子的成熟。

在PYD和NACHT結構域之間，存在著(zhù)高度保守的正電區域，其中僅含4個(gè)氨基酸的KKKK模體在所有已知的

基因的蛋白質(zhì)中都至少含有3個(gè)正電氨基酸。當收到炎癥小體激動(dòng)劑的時(shí)候，TGN被發(fā)現可以解體形成囊泡狀結構（dTGN），這些結構上的負電磷脂

可以和

的正電荷結合，并促使后者形成聚合物，進(jìn)而使

得以激活。

該機制在一定程度上打破了TGN作為高爾基體固定組成部分的印象，開(kāi)啟了高爾基體作為炎癥反應信號軸“信使”的新身份。

作用過(guò)程

細胞中蛋白質(zhì)的合成從細胞核中的基因組DNA轉錄合成信使RNA（mRNA）開(kāi)始，mRNA穿過(guò)了細胞核到達核外，在內質(zhì)網(wǎng)（ER）上合成了蛋白質(zhì)，此時(shí)蛋白質(zhì)會(huì )從內質(zhì)網(wǎng)上以小囊泡的形式脫離下來(lái)，其目的地就是物流中心——高爾基體，就像工廠(chǎng)里面生產(chǎn)出來(lái)的商品被輸送到物流中心再向用戶(hù)配送一樣。其實(shí)，被輸送到高爾基體的蛋白質(zhì)上面已經(jīng)標記了蛋白質(zhì)的去向，就像商品進(jìn)入物流中心時(shí)都會(huì )貼好收貨人地址一樣。此時(shí)，高爾基體就會(huì )讀取蛋白質(zhì)的“收貨地址”，如果這個(gè)蛋白質(zhì)上有“分泌”信號，高爾基體就知道這個(gè)蛋白質(zhì)需要被分泌到細胞外，于是就形成一個(gè)可以分泌蛋白質(zhì)到細胞外的小囊泡，把需要分泌到細胞外的蛋白質(zhì)包裹到里面并最終分泌到細胞外。如果蛋白上有信號表示該蛋白質(zhì)應該留在內質(zhì)網(wǎng)，高爾基體就會(huì )形成另外一種小囊泡，把蛋白送回到ER。高爾基體就是這樣通過(guò)閱讀蛋白質(zhì)上的信息把蛋白運送到“收貨人”手中。高爾基體物流中心的功能還不止是這些，它還會(huì )對運輸的貨物——蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，這個(gè)加工過(guò)程就是把各種寡糖鏈連接到蛋白上，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為糖基化，而這種糖基化是蛋白最終可以執行各種功能的保證。

病變

1、高爾基體肥大。高爾基體肥大見(jiàn)于細胞的分泌物和酶的產(chǎn)生旺盛時(shí)。巨噬細胞在吞噬活動(dòng)旺盛時(shí)，可見(jiàn)形成許多吞噬體、高爾基復合物增多并從其上斷下許多高爾基小泡。

2、高爾基體萎縮。在各種細胞萎縮時(shí)可見(jiàn)高爾基體變小和部分消失。

3、高爾基體損傷。大多出現扁平囊的擴張以及扁平囊、大泡和小泡崩解。

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