到目前為止,已發(fā)現的蛋白激酶約有400多種,分子內都存在一個(gè)同源的由約270氨基酸殘基構成的催化結構區。在細胞信號傳導、細胞周期調控等系統中,蛋白激酶形成了縱橫交錯的網(wǎng)絡(luò )。這類(lèi)酶催化從ATP轉移出磷酸并共價(jià)結合到特定蛋白質(zhì)分子中某些絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸殘基的羥基上,從而改變蛋白質(zhì)、酶的構象和活性。 蛋白質(zhì)磷酸化反應是指三磷酸腺苷(ATP)末位(γ位)的磷酸轉移到基質(zhì)蛋白質(zhì)的特定氨基上所進(jìn)行的共價(jià)修飾的一類(lèi)反應的總和。蛋白激酶催化這類(lèi)反應。可分為環(huán)腺苷酸(cAMP)-依賴(lài)性蛋白激酶:環(huán)鳥(niǎo)苷酸(cGMP)-依賴(lài)性蛋白激酶、鈣調素依賴(lài)性蛋白激酶和對磷脂敏感的鈣離子依賴(lài)性蛋白激酶。一般由蛋白激酶催化磷酸化反應中接受磷酸基的部位是絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸的羥基。 蛋白激酶很多,根據其底物蛋白被磷酸化的氨基酸殘基種類(lèi),可將它們分為5類(lèi),即:
①絲氨酸/蘇氨酸(Ser/Thr)蛋白激酶:蛋白質(zhì)的羥基被磷酸化;
②酪氨酸(Tyr)蛋白激酶:蛋白質(zhì)的酚羥基作為磷受體;
③組氨酸蛋白激酶:蛋白質(zhì)的組氨酸、精氨酸或賴(lài)氨酸的堿性基團被磷酸化,主要出現于“雙組分信號系統”(two-component signal system); ④色氨酸蛋白激酶:以蛋白質(zhì)的色氨酸殘基作為磷受體;
⑤天冬氨酰基/谷氨酰基蛋白激酶:以蛋白質(zhì)的酰基為磷受體。
目前發(fā)現的植物蛋白激酶以前3類(lèi)為主。而Stone和Walker(1995)根據蛋白激酶催化區域氨基酸序列的相似性,將植物蛋白激酶分為5大組。這5大組蛋白激酶分別為①AGC組:以cAMP(環(huán)腺苷酸)依賴(lài)的蛋白激酶PKA、cGMP(環(huán)鳥(niǎo)苷酸)依賴(lài)的蛋白酶PKG及鈣和磷脂依賴(lài)的蛋白激酶PKC為代表,以受第二信使(如cAMP、cGMP、DAG(二酰甘油)和Ca2+)激活為特征。②CaMK組:包括Ca2+/CaM依賴(lài)的蛋白激酶CaMK、Ca+依賴(lài)而CaM不依賴(lài)的蛋白激酶CDPK等,依賴(lài)第二信使是該組蛋白激酶的普遍性。③CMGC組:包括MAPK(分裂原激活的蛋白激酶)、CDK(周期素依賴(lài)的蛋白激酶)等,相對于前2組蛋白激酶依賴(lài)于第二信使,該組激酶作用于下游的磷酸化級聯(lián)系統。④傳統的PTK組:為酪氨酸蛋白激酶,目前在植物中尚未發(fā)現純粹的酪氨酸蛋白激酶,但并不意味著(zhù)Tyr殘基的磷酸化對植物不重要。二重特異性蛋白激酶如MAPKK在植物中的發(fā)現,證明了Tyr殘基的磷酸化可能在高等植物中具有重要的生理作用。⑤其它組:如類(lèi)受體蛋白激酶RLKs及乙烯信號轉導元件CTRl(胞質(zhì)級聯(lián)蛋白激酶MAPKKK)等。 蛋白激酶A(Protein kinase A,簡(jiǎn)稱(chēng)PKA),也稱(chēng)為環(huán)磷酸腺苷依賴(lài)蛋白激酶(cAMP-dependent protein kinase、簡(jiǎn)稱(chēng)cAPK)。是一種酶,其活性依賴(lài)于細胞中環(huán)磷酸腺苷(cAMP)的含量。 PKA是一個(gè)全酶(holoenzyme,由許多次單位組成,是完整的且有作用的酶),它包含了兩個(gè)調控次單位以及兩個(gè)代謝次單位。當細胞中的cAMP較少時(shí),PKA雖然會(huì )暫時(shí)失去活性,但仍然可以保持結構完整。當cAMP濃度增加,cAMP會(huì )接上位于兩個(gè)調控次單位上的活性區(Binding site),并使蛋白激酶A的構形改變,進(jìn)而將兩個(gè)代謝次單位釋放。自由的代謝次單位,則可以參與一些化學(xué)反應。