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細(xì)胞內(nèi)信號(hào)（細(xì)胞內(nèi)傳遞細(xì)胞調(diào)控信號(hào)的化學(xué)物質(zhì)）

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細(xì)胞內(nèi)信號(hào)

細(xì)胞內(nèi)傳遞細(xì)胞調(diào)控信號(hào)的化學(xué)物質(zhì)

細(xì)胞內(nèi)信號(hào)又稱細(xì)胞內(nèi)信息物質(zhì)，是指在細(xì)胞內(nèi)傳遞細(xì)胞調(diào)控信號(hào)的化學(xué)物質(zhì)，其組成多樣化。

基本信息

中文名	細(xì)胞內(nèi)信號(hào)

定義

細(xì)胞信號(hào)指細(xì)胞內(nèi)相互傳遞信息的相關(guān)載體與形式。細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是指細(xì)胞通過(guò)胞內(nèi)受體感受信息分子的刺激，經(jīng)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換，從而影響細(xì)胞生物學(xué)功能的過(guò)程。

胞內(nèi)受體

胞內(nèi)受體全部為DNA結(jié)合蛋白，位于胞液或胞核，結(jié)合信號(hào)分子后，受體表現(xiàn)為反式作用因子，可結(jié)合DNA順式作用元件，活化基因轉(zhuǎn)錄及表達(dá)。包括類固醇激素受體、甲狀腺激素和維甲酸受體等。胞內(nèi)受體都是單鏈蛋白，有4個(gè)結(jié)構(gòu)區(qū)：①高度可變區(qū)②DNA結(jié)合區(qū)③激素結(jié)合區(qū)④絞鏈區(qū)。

作用方式

直接作用

如Ca能直接與骨骼肌的肌鈣蛋白結(jié)合引起肌肉收縮;

間接作用

間接作用是是主要的方式，通過(guò)活化蛋白激酶，誘導(dǎo)一系列蛋白質(zhì)磷酸化，最后引起細(xì)胞效應(yīng)。

基本特性

①是第一信使同其膜受體結(jié)合后最早在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)或胞漿中出現(xiàn)、僅在細(xì)胞內(nèi)部起作用的信號(hào)分子；

②能啟動(dòng)或調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)稍晚出現(xiàn)的反應(yīng)信號(hào)應(yīng)答。第二信使（細(xì)胞內(nèi)信號(hào)）都是小的分子或離子。細(xì)胞內(nèi)有五種最重要的第二信使:cAMP、cGMP、1,2-二酰甘油(diacylglycerol,DAG)、1,4,5-三磷酸肌醇(inositol 1,4,5-trisphosphate,IP3)、Ca2+（植物中主要的第二信使）等。

第二信使在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起重要作用，它們能夠激活級(jí)聯(lián)系統(tǒng)中酶的活性，以及非酶蛋白的活性。第二信使在細(xì)胞內(nèi)的濃度受第一信使的調(diào)節(jié)，它可以瞬間升高、且能快速降低，并由此調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)代謝系統(tǒng)的酶活性，控制細(xì)胞的生命活動(dòng)，包括：葡萄糖的攝取和利用、脂肪的儲(chǔ)存和移動(dòng)以及細(xì)胞產(chǎn)物的分泌。第二信使也控制著細(xì)胞的增殖、分化和生存，并參與基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)。

基本過(guò)程

細(xì)胞對(duì)外部信號(hào)的應(yīng)答通常是綜合性反應(yīng)，包括基因表達(dá)的變化、酶活性的變化、細(xì)胞骨架構(gòu)型的變化、通透性的變化、DNA合成的變化、細(xì)胞死亡程序的變化等。這些變化并非都是由一種信號(hào)引起的，通常要幾種信號(hào)結(jié)合起來(lái)才能產(chǎn)生較復(fù)雜的反應(yīng)，而且通過(guò)信號(hào)的不同組合產(chǎn)生不同的反應(yīng)。細(xì)胞在信號(hào)應(yīng)答中的每一種最終表現(xiàn)都是受體接受了一套相關(guān)的細(xì)胞外信號(hào)并作出綜合應(yīng)答的結(jié)果，圖中所示只是推測(cè)的簡(jiǎn)化模式。

信號(hào)級(jí)聯(lián)放大（signaling cascade）從細(xì)胞表面受體接收外部信號(hào)到最后作出綜合性應(yīng)答，不僅是一個(gè)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，更重要的是將信號(hào)進(jìn)行逐步放大的過(guò)程。細(xì)胞表面受體蛋白將細(xì)胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞內(nèi)信號(hào)，也就是激活胞內(nèi)的第二信使，經(jīng)信號(hào)級(jí)聯(lián)放大、分散和調(diào)節(jié)產(chǎn)生綜合性的細(xì)胞應(yīng)答。第二信使（second messengers）由細(xì)胞表面受體接受信號(hào)后轉(zhuǎn)換而來(lái)的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)稱為第二信使。

傳遞途徑

1．G蛋白介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑G蛋白可與鳥(niǎo)嘌呤核苷酸可逆性結(jié)合。由x和γ亞基組成的異三聚體在膜受體與效應(yīng)器之間起中介作用。小G蛋白只具有G蛋白亞基的功能，參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。信息分子與受體結(jié)合后，激活不同G蛋白，有以下幾種途徑：（1）腺苷酸環(huán)化酶途徑通過(guò)激活G蛋白不同亞型，增加或抑制腺苷酸環(huán)化酶（AC）活性，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度。cAMP可激活蛋白激酶A（PKA），引起多種靶蛋白磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞功能。（2）磷脂酶途徑激活細(xì)胞膜上磷脂酶C(PLC)，催化質(zhì)膜磷脂酰肌醇二磷酸（PIP2）水解，生成三磷酸肌醇（IP3）和甘油二酯（DG）。IP3促進(jìn)肌漿網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)儲(chǔ)存的Ca2+釋放。Ca2+可作為第二信使啟動(dòng)多種細(xì)胞反應(yīng)。Ca2+與鈣調(diào)蛋白結(jié)合，激活Ca2+/鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶或磷酸酯酶，產(chǎn)生多種生物學(xué)效應(yīng)。DG與Ca2+能協(xié)調(diào)活化蛋白激酶C（PKC）。

2．受體酪氨酸蛋白激酶(RTPK)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑受體酪氨酸蛋白激酶超家族的共同特征是受體本身具有酪氨酸蛋白激酶（TPK）的活性，配體主要為生長(zhǎng)因子。RTPK途徑與細(xì)胞增殖肥大和腫瘤的發(fā)生關(guān)系密切。配體與受體胞外區(qū)結(jié)合后，受體發(fā)生二聚化后自身具備(TPK)活性并催化胞內(nèi)區(qū)酪氨酸殘基自身磷酸化。RTPK的下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通過(guò)多種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的級(jí)聯(lián)激活：（1）激活絲裂原活化蛋白激酶（MAPK），（2）激活蛋白激酶C（PKC），（3）激活磷脂酰肌醇3激酶（PI3K），從而引發(fā)相應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)。

3．非受體酪氨酸蛋白激酶途徑此途徑的共同特征是受體本身不具有TPK活性，配體主要是激素和細(xì)胞因子。其調(diào)節(jié)機(jī)制差別很大。如配體與受體結(jié)合使受體二聚化后，可通過(guò)G蛋白介導(dǎo)激活PLC-β或與胞漿內(nèi)磷酸化的TPK結(jié)合激活PLC-γ，進(jìn)而引發(fā)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)反應(yīng)。

4．受體鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）可激活鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶（GC），增加cGMP生成，cGMP激活蛋白激酶G（PKG），磷酸化靶蛋白發(fā)揮生物學(xué)作用。

5．核受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑細(xì)胞內(nèi)受體分布于胞漿或核內(nèi)，本質(zhì)上都是配體調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子，均在核內(nèi)啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)并影響基因轉(zhuǎn)錄，統(tǒng)稱核受體。核受體按其結(jié)構(gòu)和功能分為類固醇激素受體家族和甲狀腺素受體家族。類固醇激素受體（雌激素受體除外）位于胞漿，與熱休克蛋白（HSP）結(jié)合存在，處于非活化狀態(tài)。配體與受體的結(jié)合使HSP與受體解離，暴露DNA結(jié)合區(qū)。激活的受體二聚化并移入核內(nèi)，與DNA上的激素反應(yīng)元件（HRE）相結(jié)合或其他轉(zhuǎn)錄因子相互作用，增強(qiáng)或抑制基因的轉(zhuǎn)錄。甲狀腺素類受體位于核內(nèi)，不與HSP結(jié)合，配體與受體結(jié)合后，激活受體并以HRE調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。

總之，細(xì)胞信息傳遞途徑包括配體受體和轉(zhuǎn)導(dǎo)分子。配體主要包括激素細(xì)胞因子和生長(zhǎng)因子等。受體包括膜受體和胞內(nèi)受體。在這里指胞內(nèi)受體。轉(zhuǎn)導(dǎo)分子包括小分子轉(zhuǎn)導(dǎo)體和大分子轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白及蛋白激酶。膜受體包括七個(gè)跨膜α螺旋受體和單個(gè)跨膜α螺旋受體，前一種膜受體介導(dǎo)的信息途徑包括PKA途徑，PKC途徑，Ca離子和鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶途徑和PKG途徑，第二信使分子如cAMP、DG、IP3、Ca、cGMP等參與這些途徑的信息傳遞。后一種膜受體介導(dǎo)TPK—Ras—MAPK途徑和JAKSTAT途徑等。胞內(nèi)受體的配體是類固醇激素、維生素D3、甲狀腺素和維甲酸等，胞內(nèi)受體屬于可誘導(dǎo)性的轉(zhuǎn)錄因子，與配體結(jié)合后產(chǎn)生轉(zhuǎn)錄因子活性而促進(jìn)轉(zhuǎn)錄。通過(guò)細(xì)胞信息途徑把細(xì)胞外信息分子的信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞核，產(chǎn)生許多生物學(xué)效應(yīng)如離子通道的開(kāi)放或關(guān)閉和離子濃度的改變酶活性的改變和物質(zhì)代謝的變化基因表達(dá)的改變和對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)、發(fā)育、分化和增值的影響等。

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