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基因轉錄（以DNA鏈為模板合成RNA的過(guò)程）

次瀏覽 | 更新時(shí)間：2023-05-22

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基因轉錄

以DNA鏈為模板合成RNA的過(guò)程

基因轉錄是在細胞核和細胞質(zhì)內進(jìn)行的。它是指以DNA的一條鏈為模板，按照堿基互補配對原則，合成RNA的過(guò)程。基因轉錄有正調控和負調控之分。

如細菌基因的負調控機制是當一種阻遏蛋白(repressor protein)結合在受調控的基因上時(shí)，基因不表達；而從靶基因上去除阻遏蛋白后，RNA聚合酶識別受調控基因的啟動(dòng)子，使基因得以表達，這是正調控。這種阻遏蛋白是反式作用因子。

基本信息

中文名	基因轉錄
外文名	Gene transcription

轉錄因子

基因轉錄

(transcription factor)是起調控作用的反式作用因子。轉錄因子是轉錄起始過(guò)程中RNA聚合酶所需的輔助因子。真核生物基因在無(wú)轉錄因子時(shí)處于不表達狀態(tài)，RNA聚合酶自身無(wú)法啟動(dòng)基因轉錄，只有當轉錄因子(蛋白質(zhì))結合在其識別的DNA序列上后，基因才開(kāi)始表達。轉錄因子的結合位點(diǎn)（transcription factor binding site，TFBS）是轉錄因子調節基因表達時(shí)，與mRNA結合的區域。按照常識，轉錄因子（transcription factor，TF）的結合位點(diǎn)一般應該分布在基因的前端，但是，新的研究發(fā)現，人21和22號染色體上，只有22%的轉錄因子結合位點(diǎn)分布在蛋白編碼基因的5'端。

這篇文章的試驗方法是，通過(guò)高密度的寡核苷酸芯片，反映出人21和22號染色體的幾乎所有的非重復序列，通過(guò)這種芯片，檢測三種轉錄因子，Sp1、 cMyc、和p53的結合位點(diǎn)。結果表明，每種轉錄因子都有大量的TFBS與之結合。然而，只有22%的轉錄因子結合位點(diǎn)分布在蛋白編碼基因的5'端， 36%的TFBS分布在蛋白編碼基因的中部或3'端，并且這36%的TFBS常常和基因組中的非蛋白編碼RNA分布在一起。這暗示，在人的基因組中，不僅包含蛋白編碼基因，也包含數量相當的非編碼基因（noncoding genes），他們都受常見(jiàn)的轉錄因子所調控。

蛋白質(zhì)分類(lèi)

真核生物在轉錄時(shí)往往需要多種蛋白質(zhì)因子的協(xié)助。一種蛋白質(zhì)是不是轉錄機構的一部分往往是通過(guò)體外系統看它是否是轉錄起始所必須的。一般可將這些轉錄所需的蛋白質(zhì)分為三大類(lèi)：

(1)RNA聚合酶的亞基，它們是轉錄必須的，但并不對某一啟動(dòng)子有特異性。

(2)某些轉錄因子能與RNA聚合酶結合形成起始復合物，但不組成游離聚合酶的成分。這些因子可能是所有啟動(dòng)子起始轉錄所必須的。但亦可能僅是譬如說(shuō)轉錄終止所必須的。但是，在這一類(lèi)因子中，要嚴格區分開(kāi)哪些是RNA聚合酶的亞基，哪些僅是輔助因子，是很困難的。

(3)某些轉錄因子僅與其靶啟動(dòng)子中的特異順序結合。如果這些順序存在于啟動(dòng)子中，則這些順序因子是一般轉錄機構的一部分。如果這些順序僅存在于某些種類(lèi)的啟動(dòng)子中，則識別這些順序的因子也只是在這些特異啟動(dòng)子上起始轉錄必須的。

基因轉錄

黑腹果蠅的RNA聚合酶需要至少兩個(gè)轉錄因子方能在體外起始轉錄。其中一個(gè)是B因子，它與含TATA盒的部位結合。人的因子TFⅡD亦和類(lèi)似的部位結合。同樣，CTF(CAAT結合因子)則與腺病毒的主要晚期啟動(dòng)子中與CAAT盒同源的部位相結合。結合在上游區的另一個(gè)轉錄因子是USF(亦稱(chēng)MLTF) ，則可以識別腺病毒晚期啟動(dòng)子中靠近-55的順序。轉錄因子Sp1則能和GC盒相結合。在SC40啟動(dòng)子中有多個(gè)GC盒，位于-70到-110之間。它們均能和Sp1相結合。然而含有GC盒的不同的DNA順序與Sp1的親和力卻各不相同。可見(jiàn)GC盒兩側的順序對Sp1-GC盒的結合究竟如何能影響轉錄。有時(shí)候需要幾個(gè)轉錄因子才能起始轉錄。例如胞苷激酶的啟動(dòng)子需要Sp1與GC盒結合和CTF與CAAT盒結合；腺病毒晚期啟動(dòng)子需要TFⅡD與TATA盒結合和USF與其鄰近部位相結合。以上所述的因子是一般轉錄都需要的，似乎并沒(méi)有什么調節功能。另一些轉錄因子則可以調控一組特殊基因的轉錄。熱休克基因就是一個(gè)很好的例子。真核生物的熱休克基因在轉錄起始點(diǎn)的上游15bp處有一個(gè)共同順序。HSTF因子僅在熱休克細胞中有活性。它與包括熱休克共同順序在內的一段DNA相結合，所以這個(gè)因子的激活可以引起約包括20個(gè)基因的一組基因起始轉錄。在這里，轉錄因子和RNA聚合酶Ⅱ之間關(guān)系很類(lèi)似細菌的σ因子與核心酶之間的關(guān)系。

DNA的轉錄

轉錄的位置

在真核生物中，DNA的轉錄在細胞核中進(jìn)行，其中rRNA的合成發(fā)生在核仁，mRNA的tRNA的合成發(fā)生在核質(zhì)中。

在原核生物中，轉錄在細胞質(zhì)的核質(zhì)區進(jìn)行。

轉錄的方式

轉錄開(kāi)始不需要引物，鏈的延長(cháng)方向也是 5′→ 3′。

每次被轉錄的DNA只是一個(gè)小區段，而且是其中的一條鏈。

我們將用作RNA合成的模板的鏈叫做反義鏈；另一條不做模板的鏈叫有義鏈。

對于整個(gè)DNA雙鏈，每條鏈上有的區段用作有義鏈，有的區段用作反義鏈。

3. 原核生物參與轉錄的酶

RNA聚合酶

有五種亞基：a、b、b′、w、s，此外每個(gè)酶分子還含有2個(gè)Zn原子。

a2bb'ws	=	a2bb'w + s
全酶		核心酶

s亞基：用于識別DNA上轉錄的起始位點(diǎn)，引導核心酶結合到它上面

核心酶：由s亞基識別起始點(diǎn)后，由核心酶負責解開(kāi)DNA雙鏈、RNA鏈的延伸、恢復后面的DNA雙螺旋

a亞基 —— 與啟動(dòng)子結合

b亞基 —— 催化磷酸二酯鍵的形成

b'亞基 —— 與DNA模板結合

轉錄的過(guò)程

(1)轉錄的啟動(dòng)

DNA上存在著(zhù)轉錄的起始信號，它是特殊的核苷酸序列，稱(chēng)為啟動(dòng)子。

轉錄是由RNA聚合酶全酶結合于啟動(dòng)子而被啟動(dòng)的。

基因轉錄

其機理是：s因子能識別啟動(dòng)子，并識別有義鏈，它與核心酶結合，引導核心酶定位到啟動(dòng)子部位。

(2)轉錄的起始

當聚合酶結合到啟動(dòng)子上后，在啟動(dòng)子附近將DNA局部解鏈，約解開(kāi)17個(gè)堿基對。（酶與啟動(dòng)子結合的部位是AT富集區，有利于解鏈）

第一個(gè)核苷三磷酸(常常是GTP或ATP)結合到全酶上，形成“啟動(dòng)子-全酶-核苷三磷酸”三元起始復合物。

第二個(gè)核苷酸參入，連結到第一個(gè)核苷酸的3'羥基上，形成了第一個(gè)磷酸二酯鍵。

s因子從全酶上掉下，又去結合其它的核心酶。

(3)鏈的延伸

當s因子從核心酶上脫落后，核心酶與DNA鏈的結合變得疏松(依靠其蛋白質(zhì)的堿性與酸性核酸之間的非特異性的靜電引力)，可以在模板鏈上滑動(dòng)，方向為DNA模板鏈的 3′→ 5′，同時(shí)將核苷酸逐個(gè)加到生長(cháng)的RNA鏈的3'-OH端，使RNA鏈以 5′→ 3′方向延伸。

在RNA鏈延伸的同時(shí)，RNA聚合酶繼續解開(kāi)它前方的DNA雙螺旋，暴露出新的模板鏈，而后面被解開(kāi)的兩條DNA單鏈又重新形成雙螺旋，DNA雙螺旋的解開(kāi)區保持約17個(gè)堿基對的長(cháng)度。

新合成的RNA鏈能與模板形成RNA-DNA雜交區，這個(gè)雜交區也在隨著(zhù)RNA聚合酶的移動(dòng)而不斷地移動(dòng)著(zhù)。

(4)轉錄的終止

DNA分子上有終止轉錄的特殊信號，也是特定的核苷酸序列，稱(chēng)為終止子。

RNA聚合酶可以識別終止子，它在一種蛋白質(zhì) —— r因子的幫助下，終止轉錄，放出RNA鏈；有時(shí)，RNA聚合酶不需要r因子的幫助即可終止轉錄。

核心酶釋放了RNA后，也離開(kāi)DNA。

DNA上的解鏈區重新形成雙螺旋。

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