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呼吸鏈（由電子載體構(gòu)成的連續(xù)反應(yīng)體系）

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呼吸鏈

由電子載體構(gòu)成的連續(xù)反應(yīng)體系

呼吸鏈(respiratory chain)是由一系列的遞氫反應(yīng)(hydrogen transfer reactions)和遞電子反應(yīng)(eletron transfer reactions)按一定的順序排列所組成的連續(xù)反應(yīng)體系，它將代謝物脫下的成對(duì)氫原子交給氧生成水，同時(shí)有ATP生成。實(shí)際上呼吸鏈的作用代表著線粒體最基本的功能，呼吸鏈中的遞氫體(hydrogen carrier)和遞電子體(electron carrier)就是能傳遞氫原子或電子的載體，由于氫原子可以看作是由質(zhì)子和核外電子組成的，所以遞氫體也是遞電子體，遞氫體和遞電子體的本質(zhì)是酶、輔酶、輔基或輔因子。

基本信息

中文名	呼吸鏈
外文名	respiratory chain
別名	電子傳遞鏈
反應(yīng)	按順序排列所組成的連續(xù)反應(yīng)體系
詞語(yǔ)分類(lèi)	生物學(xué)術(shù)語(yǔ)
構(gòu)成	由一系列電子載體構(gòu)成的

收起

定義

呼吸鏈

呼吸鏈又稱(chēng)電子傳遞鏈，是由一系列電子載體構(gòu)成的，從NADH或FADH2向氧傳遞電子的系統(tǒng)。

還原型輔酶通過(guò)呼吸鏈再氧化的過(guò)程稱(chēng)為電子傳遞過(guò)程。其中的氫以質(zhì)子形式脫下，電子沿呼吸鏈轉(zhuǎn)移到分子氧，形成粒子型氧，再與質(zhì)子結(jié)合生成水。放出的能量則使ADP和磷酸生成ATP。電子傳遞和ATP形成的偶聯(lián)機(jī)制稱(chēng)為氧化磷酸化作用。整個(gè)過(guò)程稱(chēng)為氧化呼吸鏈或呼吸代謝。

在葡萄糖的分解代謝中，一分子葡萄糖共生成10個(gè)NADH和2個(gè)FADH2，其標(biāo)準(zhǔn)生成自由能是613千卡，而在燃燒時(shí)可放出686千卡熱量，即90%貯存在還原型輔酶中。呼吸鏈?zhǔn)惯@些能量逐步釋放，有利于形成ATP和維持跨膜電勢(shì)。

原核細(xì)胞的呼吸鏈位于質(zhì)膜上，真核細(xì)胞則位于線粒體內(nèi)膜上。

組成

呼吸鏈中五種酶復(fù)合體

呼吸鏈包含15種以上組分，主要由4種酶復(fù)合體和2種可移動(dòng)電子載體構(gòu)成。其中復(fù)合體Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、輔酶Q和細(xì)胞色素C的數(shù)量比為1：2：3：7：63：9。

復(fù)合體Ⅰ

即NADH，輔酶Q氧化還原酶復(fù)合體，由NADH脫氫酶（一種以FMN為輔基的黃素蛋白）和一系列鐵硫蛋白（鐵—硫中心）組成。它從NADH得到兩個(gè)電子，經(jīng)鐵硫蛋白傳遞給輔酶Q。鐵硫蛋白含有非血紅素鐵和酸不穩(wěn)定硫，其鐵與肽類(lèi)半胱氨酸的硫原子配位結(jié)合。鐵的價(jià)態(tài)變化使電子從FMNH2轉(zhuǎn)移到輔酶Q。

復(fù)合體Ⅱ

由琥珀酸脫氫酶（一種以FAD為輔基的黃素蛋白）和一種鐵硫蛋白組成，將從琥珀酸得到的電子傳遞給輔酶Q。

輔酶Q

是呼吸鏈中唯一的非蛋白氧化還原載體，可在膜中迅速移動(dòng)。它在電子傳遞鏈中處于中心地位，可接受各種黃素酶類(lèi)脫下的氫。復(fù)合體Ⅲ 輔酶Q：細(xì)胞色素C氧化還原酶復(fù)合體，是細(xì)胞色素和鐵硫蛋白的復(fù)合體，把來(lái)自輔酶Q的電子，依次傳遞給結(jié)合在線粒體內(nèi)膜外表面的細(xì)胞色素C。

細(xì)胞色素類(lèi)

都以血紅素為輔基，紅色或褐色。將電子從輔酶Q傳遞到氧。根據(jù)吸收光譜，可分為三類(lèi)：a,b,c。呼吸鏈中至少有5種：b、c、c、a、a（按電子傳遞順序）。細(xì)胞色素aa以復(fù)合物形式存在，又稱(chēng)細(xì)胞色素氧化酶，是最后一個(gè)載體，將電子直接傳遞給氧。從a傳遞到a的是兩個(gè)銅原子，有價(jià)態(tài)變化。

復(fù)合體Ⅳ：細(xì)胞色素C氧化酶復(fù)合體。將電子傳遞給氧。

遞電子體

構(gòu)成呼吸鏈的遞氫體和遞電子體主要分為以下五類(lèi)。

NAD+

輔酶I與輔酶II

尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD ）或稱(chēng)輔酶I(CoⅠ)，為體內(nèi)很多脫氫酶的輔酶，是連接作用物與呼吸鏈的重要環(huán)節(jié)，分子中除含尼克酰胺（維生素PP）外，還含有核糖、磷酸及一分子腺苷酸（AMP）。

NAD 的主要功能是接受從代謝物上脫下的2H（2H +2e ），然后傳給另一傳遞體黃素蛋白。

在生理pH條件下，尼克酰胺中的氮（吡啶氮）為五價(jià)的氮，它能可逆地接受電子而成為三價(jià)氮，與氮對(duì)位的碳也較活潑，能可逆地加氫還原，故可將NAD+視為遞氫體。反應(yīng)時(shí)，NAD+的尼克酰胺部分可接受一個(gè)氫原子及一個(gè)電子，尚有一個(gè)質(zhì)子（H ）留在介質(zhì)中。

此外，亦有不少脫氫酶的輔酶為尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP ），又稱(chēng)輔酶Ⅱ（CoⅡ），它與NAD 不同之處是在腺苷酸部分中核糖的2′位碳上羥基的氫被磷酸基取代而成。

當(dāng)此類(lèi)酶催化代謝物脫氫后，其輔酶NADP+接受氫而被還原生成NADPH+H ，它須經(jīng)吡啶核苷酸轉(zhuǎn)氫酶（pyridine nucleotide transhydrogenase）作用將還原當(dāng)量轉(zhuǎn)移給NAD+，然后再經(jīng)呼吸鏈傳遞，但NADPH+H 一般是為合成代謝或羥化反應(yīng)提供氫。

呼吸鏈中的NADH和NADPH的區(qū)別為，NADH主要用于糖酵解和細(xì)胞呼吸作用中的檸檬酸循環(huán)。NADPH主要在磷酸戊糖途徑中產(chǎn)生，它主要中來(lái)合成核酸和脂肪酸。

黃素蛋白

黃素蛋白（flavoproteins)種類(lèi)很多，其輔基有兩種，一種為黃素單核苷酸(FMN），另一種為黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD），兩者均含核黃素（維生素B2），此外FMN尚含一分子磷酸，而FAD則比FMN多含一分子腺苷酸（AMP）。

呼吸鏈

在FAD、FMN分子中的異咯嗪部分可以進(jìn)行可逆的脫氫加氫反應(yīng)。FAD或FMN與酶蛋白部分之間是通過(guò)非共價(jià)鍵相連，但結(jié)合牢固，因此氧化與還原（即電子的失與得）都在同一個(gè)酶蛋白上進(jìn)行，故黃素核苷酸的氧化還原電位取決于和它們結(jié)合的蛋白質(zhì)，所以有關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)還原電位指的是特定的黃素蛋白，而不是游離的FMN或FAD；在電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)中它們只是在黃素蛋白的活性中心部分，而其本身不能作為作用物或產(chǎn)物，這和NAD+不同，NAD+與酶蛋白結(jié)合疏松，當(dāng)與某酶蛋白結(jié)合時(shí)可以從代謝物接受氫，而被還原為NADH，后者可以游離，再與另一種酶蛋白結(jié)合，釋放氫后又被氧化為NAD+。

多數(shù)黃素蛋白參與呼吸鏈組成，與電子轉(zhuǎn)移有關(guān)，如NADH脫氫酶（NADh dehydrogenase）以FMN為輔基，是呼吸鏈的組分之一，介于NADH與其它電子傳遞體之間；琥珀酸脫氫酶，線粒體內(nèi)的甘油磷酸脫氫酶（glycerol phosphate dehydrogenase）的輔基為FAD，它們可直接從作用物轉(zhuǎn)移還原當(dāng)量H++e reducing equivalent）到呼吸鏈，此外脂肪酰CoA脫氫酶與琥珀酸脫氫酶相似，亦屬于FAD為輔基的黃素蛋白類(lèi)，也能將還原當(dāng)量從作用物傳遞進(jìn)入呼吸鏈，但中間尚需另一電子傳遞體稱(chēng)為電子轉(zhuǎn)移黃素蛋白，輔基為FAD）參與才能完成。

鐵硫蛋白

（三）鐵硫蛋白（iron?sulfur proteins,Fe-S)

又稱(chēng)鐵硫中心，其特點(diǎn)是含鐵原子。鐵是與無(wú)機(jī)硫原子或是蛋白質(zhì)肽鏈上半胱氨酸殘基的硫相結(jié)合，常見(jiàn)的鐵硫蛋白有三種組合方式（a）單個(gè)鐵原子與4個(gè)半胱氨酸殘基上的巰基硫相連。（b）兩個(gè)鐵原子、兩個(gè)無(wú)機(jī)硫原子組成（2Fe-2S），其中每個(gè)鐵原子還各與兩個(gè)半胱氨酸殘基的巰基硫相結(jié)合。（c）由4個(gè)鐵原子與4個(gè)無(wú)機(jī)硫原子相連（4Fe?4S），鐵與硫相間排列在一個(gè)正六面體的8個(gè)頂角端；此外4個(gè)鐵原子還各與一個(gè)半胱氨酸殘基上的巰基硫相連。

(a）單個(gè)鐵與半胱氨酸硫相連（b)2Fe-2S　（c)4Fe-4S

鐵硫蛋白中的鐵可以呈兩價(jià)（還原型），也可呈三價(jià)（氧化型），由于鐵的氧化、還原而達(dá)到傳遞電子作用。

在呼吸鏈中它多與黃素蛋白或細(xì)胞色素b結(jié)合存在。

泛醌

呼吸鏈

泛醌（ubiquinone,UQ或Q)，亦稱(chēng)輔酶Q(coenzyme Q），為一脂溶性苯醌，帶有一很長(zhǎng)的側(cè)鏈，是由多個(gè)異戊二烯（isoprene）單位構(gòu)成的，不同來(lái)源的泛醌其異戊二烯單位的數(shù)目不同，在哺乳類(lèi)動(dòng)物組織中最多見(jiàn)的泛醌其側(cè)鏈由10個(gè)

異戊二烯單位組成。

泛醌接受一個(gè)電子和一個(gè)質(zhì)子還原成半醌，再接受一個(gè)電子和質(zhì)子則還原成二氫泛醌，后者又可脫去電子和質(zhì)子而被氧化恢復(fù)為泛醌。

細(xì)胞色素體系

1926年Keilin首次使用分光鏡觀察昆蟲(chóng)飛翔肌振動(dòng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)有特殊的吸收光譜，因此把細(xì)胞內(nèi)的吸光物質(zhì)定名為細(xì)胞色素。細(xì)胞色素是一類(lèi)含有鐵卟啉輔基的色蛋白，屬于遞電子體。線粒體內(nèi)膜中有細(xì)胞色素b、c1、c、aa3，肝、腎等組織的微粒體中有細(xì)胞色素P450。細(xì)胞色素b、c1、c為紅色細(xì)胞素，細(xì)胞色素aa3為綠色細(xì)胞素。不同的細(xì)胞色素具有不同的吸收光譜，不但其酶蛋白結(jié)構(gòu)不同，輔基的結(jié)構(gòu)也有一些差異。

細(xì)胞色素c為一外周蛋白，位于線粒體內(nèi)膜的外側(cè)。細(xì)胞色素C比較容易分離提純，其結(jié)構(gòu)已清楚。哺乳動(dòng)物的Cyt c由104個(gè)氨基酸殘基組成，并從進(jìn)化的角度作了許多研究。Cyt c的輔基血紅素（亞鐵原卟啉）通過(guò)共價(jià)鍵（硫醚鍵）與酶蛋白相連（見(jiàn)右上圖），其余各種細(xì)胞色素中輔基與酶蛋白均通過(guò)非共價(jià)鍵結(jié)合。

呼吸鏈

細(xì)胞色素C的輔基與酶蛋白的聯(lián)接方式

細(xì)胞色素a和a3不易分開(kāi)，統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞色素aa3。和細(xì)胞色素P450、b、c1、c不同，細(xì)胞色素aa3的輔基不是血紅素，而是血紅素A（見(jiàn)圖6?）。細(xì)胞色素aa3可將電子直接傳遞給氧，因此又稱(chēng)為細(xì)胞色素氧化酶。

鐵卟啉輔基所含Fe2+可有Fe2+←→Fe3++e的互變，因此起到傳遞電子的作用。鐵原子可以和酶蛋白及卟啉環(huán)形成6個(gè)配位鍵。細(xì)胞色素aa和P?450輔基中的鐵原子只形成5個(gè)配位鍵，還能與氧再形成一個(gè)配位鍵，將電子直接傳遞給氧，也可與CO、氰化物、H2S或疊氮化合物形成一個(gè)配位鍵。細(xì)胞色素aa3與氰化物結(jié)合就阻斷了整個(gè)呼吸鏈的電子傳遞，引起氰化物中毒。

抑制劑

1.魚(yú)藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素：阻斷電子從NADH到輔酶Q的傳遞。魚(yú)藤酮是極毒的植物物質(zhì)，可作殺蟲(chóng)劑。

2.抗霉素A：從鏈霉素分離出的抗生素，抑制從細(xì)胞色素b到c的傳遞。

3.氰化物、疊氮化物、CO、HS等，阻斷由細(xì)胞色素aa3到氧的傳遞。

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