精選百科
本文由作者推薦
基本信息
| 中文名 | 內含子 |
| 外文名 | Intron |
| 界 | 真菌界 |
| 門(mén) | 真核結構門(mén) |
| 綱 | 細胞綱 |
| 科 | 細胞科 |
| 定義 | 一個(gè)基因或mRNA分子中無(wú)編碼作用的片段 |
| 別稱(chēng) | 間隔順序 |
收起
定義
內含子
內含子（introns）在轉錄后的加工中，從最初的轉錄產(chǎn)物除去的內部的核苷酸序列。術(shù)語(yǔ)內含子也指編碼相應RNA內含子的DNA中的區域。內含子可能含有“舊碼”，就是在進(jìn)化過(guò)程中喪失功能的基因部分。正因為內含子對翻譯產(chǎn)物的結構無(wú)意義，它比外顯子累積有更多的突變。
特點(diǎn)
大多數真核結構基因中的間插序列（interveningsequence）或不編碼序列。它們可以轉錄，但在基因轉錄后，由這些間插序列轉錄的部分（也可用內含子這個(gè)術(shù)語(yǔ)表示）經(jīng)加工被從初級轉錄本中準確除去，才產(chǎn)生有功能的RNA。基因的編碼部分稱(chēng)外顯子。內含子常比外顯子長(cháng)，且占基因的更大比例。真核基因所含內含子的數目、位置和長(cháng)度不盡相同，如雞卵清蛋白基因的外顯子被7個(gè)內含子隔開(kāi)，雞卵伴清蛋白基因有17個(gè)內含子，α-珠蛋白基因有2個(gè)內含子，卵粘蛋白基因有6個(gè)內含子等。
內含子（Interveningregion）是一個(gè)基因中非編碼DNA片斷，它分開(kāi)相鄰的外顯子。更精確的定義是：內含子是阻斷基因線(xiàn)性表達的序列。DNA上的內含子會(huì )被轉錄到前體RNA中，但RNA上的內含子會(huì )在RNA離開(kāi)細胞核進(jìn)行轉譯前被剪除。在成熟mRNA被保留下來(lái)的基因部分被稱(chēng)為外顯子。真核生物的基因含有外顯子和內含子，是前者區別原核生物的特征之一。
內含子在選擇性剪接扮演重要角色，一個(gè)基因可以因此而產(chǎn)生多種不同的蛋白質(zhì)。歸根到底，是在剪接過(guò)程中同一段DNA，有時(shí)被看作外顯子，有時(shí)則是內含子。
內含子和外顯子的比例因種而異。河鲀魚(yú)的內含子比較少。
但內含子與垃圾DNA不同，垃圾DNA亦即那些基因以外的序列，還未被發(fā)現有任何功能的DNA，但可能是參與基因調控和選擇性剪接的調控。但若內含子對應的mRNA片斷若沒(méi)有被除去，可能會(huì )發(fā)生非常大的突變。如一種植物，科學(xué)家抑制了剪切酶的活性而保留了其mRNA中一段內含子。結果，該植物的雌蕊發(fā)育不正常。而雄蕊卻出現了雌蕊的特征。
“馬賽克基因”，就是說(shuō)編碼的DNA片斷(外顯子)被非編碼區域(內含子)隔開(kāi)，該概念是1977年由Hogness，Mandel和Chambon提出。
信息
相位
類(lèi)型
第一類(lèi)內含子
內含子
一、第一類(lèi)內含子可動(dòng)現象的發(fā)現和被步研究
1975年，人們以啤酒酵母菌mt-DNA某些突變?yōu)闃擞涍M(jìn)W＋XW－雜交，發(fā)現W＋傳遞到了代的比例為95％而W－幾乎為零，現象上好似發(fā)生了單方賂基因轉變（unidirectionalgeneconversion）。從W-到W＋，由于W＋中有內含子ScLDU．1，而W-則無(wú)，故人們認為上述現象與該內含了有關(guān)。順序分析發(fā)現該內含子中存在一個(gè)可讀框PRF，起始于A(yíng)UG，共長(cháng)235個(gè)密碼子，為確定該產(chǎn)物的生化功能，人們以?xún)群由舷掠蔚囊恍└缓珿C的順序作為探針來(lái)研究W＋XW－雜交中兩不同階段的mtDNA，即：（1）合子剛形成時(shí)的mt-DNA，此時(shí)雙親的mt－DNA同時(shí)存在于一個(gè)細胞中；（2）幾個(gè)細胞世代以后，當細胞是同質(zhì)體時(shí)的mt-DNA。通過(guò)對W＋XW－的子代中的同質(zhì)體克隆的觀(guān)察發(fā)現，內含子ScLSU．在子代中的傳遞效率高達95％，恰好與W＋情況相吻合，而mt-DNA上遠離ScLSU．內含子發(fā)生了單方向基因轉變，而且在單方向基因轉變同時(shí)還發(fā)生距該內含子上下游幾百bp范圍的側翼DNA順序的共轉變，其頻率隨距內含子的距離的增加而減小。
而當研究W＋XW－中的合子剛形成時(shí)的mt-DNA時(shí)，發(fā)現在無(wú)內含子（intronless）LSU基因的內含子插入位發(fā)生一個(gè)雙鏈斷裂，該斷裂將隨合子的長(cháng)大而消失，推測與內含子插入引起的DNA修復有關(guān)。同時(shí)，當Wd突變體和無(wú)內含子的野生型雜交時(shí)，發(fā)現沒(méi)有內含子的單方向基因轉變發(fā)生，核苷酸順序分析表明Wd突變原因是在內含子ORF的不同位置發(fā)生了移碼突變、無(wú)義突變和多個(gè)堿基置換，說(shuō)明該內含子的翻譯產(chǎn)物在I－（intronless）基因的雙鏈斷裂形成中起著(zhù)直接或間接的作用，1986所有人用通用遺傳密碼構建了一個(gè)等同于ScLSU．1內含子ORF的順序，發(fā)現它在E．coli中能表達為一個(gè)內切核酸酶，并可高度特異地切割帶內含子切割序的mt-DNA，該識別順序共長(cháng)18bp，切割后可產(chǎn)生4bp伸出的3'－OH末端以插入內含子，而內含子一旦插入到無(wú)內含子順序后，該順序就被分割成兩部分，無(wú)法再為內切核酸酶識別，從而可陰止I＋基因的自切割，使基因變均表現為單方向的，即從I＋到I－。通過(guò)對酵母W系統的研究可概括出第一類(lèi)內含子可動(dòng)的三個(gè)條件：
（1）一個(gè)基因的兩種功能形式的存在，即I＋和I－，且能通過(guò)雜交進(jìn)行遺傳交換；
（2）在內含子中要存在一咱ORF，并編碼有功能的雙鏈內切核酸酶；
（3）在無(wú)內含子基因中存在呆為該內切梳酸酶識別的順序。
在W系統研究之后，人們通過(guò)許多雜交實(shí)驗又發(fā)現了一系列可動(dòng)的第一類(lèi)內含子，例Chlamydomonaseugametos的cp-DNA中的CeLSU．5、Saccharomycescererisiae中的Sccox1.4，T4噬菌體中的T4td.1和T4aunY．1，Physarumpolycephalum的PpLSU．3及Neurosporacrassa中的含子Ncnd1，1等。
內含子和 外顯子
第一類(lèi)內含了DNA的內部ORF表達，產(chǎn)生一個(gè)雙鏈內切核酸酶，該酶識別無(wú)內含子的同一基因上的順序并結合上去，酶切產(chǎn)生具有4bp伸出析3'－OH末端的雙鏈斷裂，然后以I＋基因的未切割的同源順序作為模板來(lái)修復雙鏈斷裂，該修復機制延伸到側翼區域，導致共轉變，而內含子一旦插入后，它本身既可產(chǎn)生內切核酸酶，也可作為修復斷裂的模板，從而使整個(gè)過(guò)程可不斷進(jìn)行。
內含子轉座也通過(guò)相同的過(guò)程進(jìn)行，由于內切核酸酶識別順序可存在于三種位置：（1）同一基因的拷則；（2）不同基因；（3）基因間區域，這三種情況下的內含子插入，導致三種不同結果，第一種情況在內含子插入后產(chǎn)生內含子回歸；第二種導致轉座，因為插入新位點(diǎn)的內含子進(jìn)行有效的RNA剪接；第三種情況也導致轉座，但由于插入的內含子DNA無(wú)法轉錄，故它將經(jīng)隨機突變而消失。同時(shí)，在雙鏈斷裂的修復中，切點(diǎn)周?chē)捻樞蚝臀辞懈钅０宓耐怙@順序之間的同源性對修復亦很重要，同源性越高，修復效率越高。所以，內含子回歸很常見(jiàn)，而內含子轉座則很少見(jiàn)。
另處，內含子轉座也可通過(guò)RNA中介進(jìn)行，基因Gl（I＋）經(jīng)轉錄和自剪接產(chǎn)生被切下來(lái)的內含子RNA，該RNA通過(guò)反向剪接整合到另一個(gè)基因G2（I－）中，再經(jīng)逆轉錄和重組，產(chǎn)生帶有I的G2，這種情況主要是在四膜蟲(chóng)中發(fā)現的。
內含子
內含子DNA順序插入到一個(gè)新位置，應帶來(lái)它的轉錄和剪接問(wèn)題，內含子回歸不存在這個(gè)問(wèn)題，因為I＋基因本身可正常轉錄和剪接。但是，就內含子轉坐而言，由于內含子本身無(wú)啟動(dòng)子，其轉坐有賴(lài)于宿主基因，所以，內含子轉座常導致產(chǎn)生一個(gè)無(wú)活性的內含子，它將因無(wú)法時(shí)行有效轉錄而通過(guò)隨機突變在進(jìn)化中消失，故內含子轉座的頻率很低。
同時(shí)，當內含子插入到某一基因后，要保持該基因的正常功能，就必須有效的進(jìn)行RNA剪接，第一類(lèi)內含子的剪接和內含子的IGS（internalguidesequence）順序與上游外顯子之間堿基配對的相互作用有關(guān)，故一個(gè)成功的內含子插入依賴(lài)于該內含子能夠與新的基因相匹配。同時(shí)，資料表明，許多第一類(lèi)內含子的上游外顯子有短的保留下游外顯子沒(méi)有，故推測可能內含子發(fā)生轉座后，可通過(guò)隨機突變或特異的復制機來(lái)適應新的回歸位點(diǎn)，以獲得與外顯子的正確匹配，從而成為一個(gè)成功的內含子轉座，當然，轉座中外顯子的共轉變或外顯子通過(guò)隨機突變而適應新插入的內含子兩種方式同樣也能提高內含子和外顯子的匹配，提高內含子轉座的成功率。
既然單方向內含子插入的頻率及高，I－等位基因為何未在群體中消失呢？一種解釋是：I＋基因是近期出現的，并將隨時(shí)間推移取代所有I－等位基因；另一種解釋認為是自然不利于含有內含子的細胞的生長(cháng)；而目前更多的人認為是內含子回歸和丟失之間的平衡維持第一類(lèi)內含在細胞世代穩定存在，只要插入到合適的位置后能進(jìn)行有效的轉錄和剪接，同時(shí)不給細胞帶來(lái)任何新的表型。在S．cerevisiae中，mt－內含子的剪接功能缺陷型是呼吸缺陷的，而這些內含子發(fā)生缺失后就可得到呼吸正常的野生型表型的回復子，故人們推測內含子丟失的可能機制是：I＋RNA發(fā)生剪接，除去內含子，再反轉錄，并通過(guò)受體基因和cDNA外顯子順序之間的同源重組，導致內含子丟失，而實(shí)驗中發(fā)現第二類(lèi)內含子和反轉錄病毒的逆轉錄酶有同源順序，
使人們猜想第一類(lèi)內含子的丟失可能由第二類(lèi)內含子的翻譯產(chǎn)物控制，1989年有人用mss18突變體證明了這一想法，因為實(shí)驗表明，第一類(lèi)內含子Secoxl.5b的發(fā)生缺失需要第二類(lèi)內含子Sccoxl．1Sccoxl．2的存在。
目前對大量的生物研究表明，大批內含子在生物中的分布物不均衡，表示為（1）同一種的不同個(gè)體中，有的有內含子，有的沒(méi)有；（2）同一基因在不同種生物基因組中的內含子的特性，數目位置等不同，如Sccoxl．2b和Ancoxl．3是高度同源內含子插入在不同種的同一回歸位點(diǎn)的例子，這兩種內含子有70％順序相同，但內含子周?chē)耐怙@子順序很不同，從而推測可能是內含子發(fā)生水平轉移的結果，而不同生物不同回歸位點(diǎn)有高度同源內含子存在的事實(shí)，如ScLSU．1和Nccob.2也說(shuō)明水平轉移的可能。總之，內含子在不同種或同一種的不同個(gè)體中的不同回歸位點(diǎn)分布的不均可以用內含子回歸和內含子丟失之間的平衡來(lái)解釋?zhuān)诓换貧w位點(diǎn)分布的不均可以用回歸的內含子丟失之間的平衡來(lái)解釋?zhuān)诓煌貧w位點(diǎn)上相似相關(guān)內含子的存在則可能是內含子轉座的結果。而且，如果這種內含子轉座是發(fā)生在極其不同的種之間的話(huà)，那么，可能在轉移過(guò)程中還存在著(zhù)某種未知形式的分子載體。當然，這還只是一種設想，有待于進(jìn)一步的證實(shí)。
起源
內含子起源有兩種假說(shuō)。
1．內含子與它所在的基因一樣古老，在裝配第一個(gè)這樣的基因時(shí)，內含子就已存在。早期的內含子具有自催化、自我復制等能力，因此，它們是原始基因和基因組的組織與復制必不可少的部分。而今天的原核生物和少數低等的真核生物，由于它們需要進(jìn)行快速的DNA復制從而進(jìn)行快速的細胞分裂，因而失去了內含子。現代的內含子是一類(lèi)進(jìn)化遺跡，它們之所以能繼續存在，是因為具有重新組合基因組中的外顯子以形成新的基因的能力，即內含子能賦予其攜帶者更大的進(jìn)化潛力。
2．內含子不是基因原有的，而是在進(jìn)化的某一過(guò)程中通過(guò)轉座作用插入到連續基因中去的，內含子在較高級的功能基因或在真核生物出現之后才產(chǎn)生。這種假說(shuō)必須面對一個(gè)難題，即內含子最初如何能插入到連續編碼的基因中而保持基因的功能不變。
內含子相關(guān)的文章
小編整理：神功是武則天使用的年號，這個(gè)年號屬于唐朝，使用時(shí)間是679年九月—681年二月。此外，這個(gè)年號是武則天在位期間使用的最后一個(gè)年號，她在位期間還使用了其他一些年號，比如光宅、垂拱、永昌、載初等。總的來(lái)說(shuō)，神功是一個(gè)歷史上的年號，它代表了一個(gè)時(shí)期的歷史事
巴爾干半島（Balkan Peninsula），是一個(gè)歷史和地理上的名詞，用以描述歐洲的東南隅位于亞得里亞海和黑海之間的陸地，詳細的范圍依照定義不同有許多種說(shuō)法。巴爾干一詞是由土耳其語(yǔ)的“山脈”一詞派生出來(lái)的。
胡楊（拉丁學(xué)名：Populus euphratica)，別名：胡桐、英雄樹(shù)、異葉胡楊、異葉楊、水桐、三葉樹(shù)、幼發(fā)拉底楊等，是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)一種落葉中型天然喬木植物。主要分布于蒙古、埃及、敘利亞、印度、伊朗、阿富汗、巴基斯坦等地區，在中國主要分布于內蒙古西部、甘肅
西晉（公元265年—公元316年）是中國歷史上三國時(shí)期之后的大一統王朝之一，另與東晉合稱(chēng)晉朝。傳四帝，國祚五十一年。若以滅東吳始，則僅立朝37年。為了區別于東晉，史稱(chēng)西晉，兩晉又被稱(chēng)為司馬晉。
南歐歐洲南部的簡(jiǎn)稱(chēng)南歐（southern Europe）是歐洲南部的簡(jiǎn)稱(chēng)，范圍包括伊比利亞半島、亞平寧半島及巴爾干半島南部，包括西班牙、葡萄牙、安道爾、意大利、希臘、馬耳他、梵蒂岡、圣馬力諾、斯洛文尼亞、克羅地亞、阿爾巴尼亞、羅馬尼亞、保加利亞、塞爾維亞、黑山、馬其頓和波斯尼亞和黑塞哥維那共17個(gè)國家，也稱(chēng)為地中海歐洲，因為大多南歐國家靠近地中海。面積約為166萬(wàn)多平方公里。南歐隔著(zhù)地中海與亞、非
尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫(xiě)！
作者
