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密碼子
三聯(lián)體密碼
簡(jiǎn)介
密碼子（codon）：mRNA（或DNA）上的三聯(lián)體核苷酸殘基序列，該序列編碼著(zhù)一個(gè)特定的氨基酸，tRNA 的反密碼子與mRNA的密碼子互補。
終止密碼子（termination codon）：任何tRNA分子都不能正常識別的，但可被特殊的蛋白質(zhì)結合并引起新合成的肽鏈從翻譯機器上釋放的密碼子。存在三個(gè)終止密碼子：UAG，UAA和UGA。
應用
提高基因的異源表達
可通過(guò)分析密碼子使用模式，預測目的基因的最佳宿主；或者應用基因工程手段，為目的基因表達提供最優(yōu)的密碼子使用模式。3種不同的方式，目的都是利用密碼子偏愛(ài)性來(lái)提高異源基因的表達。
翻譯起始效應
mRNA濃度是翻譯起始速率的主要影響因素之一，密碼子直接影響轉錄效率，決定mRNA濃度。如單子葉植物在“翻譯起始區”的密碼子偏性大于“翻譯終止區”，暗示“翻譯起始區”的密碼子使用對提高蛋白質(zhì)翻譯的效率和精確性更為重要，因此，通過(guò)修飾編碼區5′端的DNA序列，來(lái)提高蛋白質(zhì)的表達水平將有望成為可能。
影響蛋白質(zhì)的結構與功能
基因的密碼子偏性與所編碼蛋白質(zhì)結構域的連接區和二級結構單元的連接區有關(guān)、翻譯速率在連接區會(huì )降低。馬建民等通過(guò)聚類(lèi)分析的方法研究發(fā)現，哺乳動(dòng)物MHC基因的密碼子偏愛(ài)性與所編碼蛋白質(zhì)的三級結構密切相關(guān)，并可通過(guò)影響mRNA不同區域的翻譯速度，來(lái)改變編碼蛋白質(zhì)的空間構象。其研究所選取的蛋白質(zhì)結構單位是蛋白指紋，它在很大程度上也是一種蛋白質(zhì)功能單位，表明密碼子偏性與蛋白質(zhì)的功能也存在密切相關(guān)。改變密碼子使用模式可目的性改變特定蛋白質(zhì)的結構與功能。
預測進(jìn)化規律
類(lèi)似的密碼子使用模式，預示著(zhù)物種相近的親緣關(guān)系或生存環(huán)境。目 前已有研究通過(guò)比較密碼子偏性的差異程度，來(lái)分析物種間的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷程。線(xiàn)粒體基因組具有母系遺傳、分子結構簡(jiǎn)單、多態(tài)性豐富等優(yōu)點(diǎn)，是一種重要的分子標記，研究其密碼子使用偏好性，可以很好地用于確定動(dòng)物類(lèi)群的遺傳分化和系統發(fā)生關(guān)系。
種類(lèi)
密碼子
區別與聯(lián)系
特點(diǎn)
③ 遺傳密碼子無(wú)逗號：兩個(gè)密碼子間沒(méi)有標點(diǎn)符號，密碼子與密碼子之間沒(méi)有任何不編碼的核苷酸，讀碼必須按照一定的讀碼框架，從正確的起點(diǎn)開(kāi)始，一個(gè)不漏地一直讀到終止信號。
⑤ 密碼子具有簡(jiǎn)并性：除了甲硫氨酸和色氨酸外，每一個(gè)氨基酸都至少有兩個(gè)密碼子。這樣可以在一定程度內，使氨基酸序列不會(huì )因為某一個(gè)堿基被意外替換而導致氨基酸錯誤。
⑥ 密碼子閱讀與翻譯具有一定的方向性：從5'端到3'端。
⑦有起始密碼子和終止密碼子，起始密碼子有兩種，一種是甲硫氨酸（AUG），一種是纈氨酸（GUG），而終止密碼子（有3個(gè)，分別是UAA、UAG、UGA）沒(méi)有相應的轉運核糖核酸（tRNA）存在，只供釋放因子識別來(lái)實(shí)現翻譯的終止。
在信使RNA中，堿基代碼A代表腺嘌呤，G代表鳥(niǎo)嘌呤，C代表胞嘧啶，U代表尿嘧啶（注意：RNA與DNA不同，RNA沒(méi)有胸腺嘧啶T，取而代之的是尿嘧啶U，按照堿基互補配對原則，U與A形成配對）。
起源
尼倫伯格（M.W.Nirenberg，1927—）和馬太（H.Matthaei)破譯出了第一個(gè)遺傳密碼。
尼倫伯格和馬太采用了蛋白質(zhì)的體外合成技術(shù)。他們在每個(gè)試管中分別加入一種氨基酸，再加入除去了DNA和mRNA的細胞提取液，以及人工合成的RNA多聚尿嘧啶核苷酸，結果加入了苯丙氨酸的試管中出現了多聚苯丙氨酸的肽鏈。實(shí)驗結果說(shuō)明，多聚尿嘧啶核苷酸導致了多聚苯丙氨酸的合成，而多聚尿嘧啶核苷酸的堿基序列是由許多個(gè)尿嘧啶組成的（UUUUUUUU......），可見(jiàn)尿嘧啶的堿基序列編碼由苯丙氨酸組成的肽鏈。結合克里克得出的3個(gè)堿基決定1個(gè)氨基酸的實(shí)驗結論，與苯丙氨酸對應的密碼子應該是UUU。在此后的六七年里，科學(xué)家沿著(zhù)蛋白質(zhì)體外合成的思路，不斷地改進(jìn)實(shí)驗方法，破譯出了全部的密碼子，并編輯出了密碼子表。
作用密碼表
密碼子
依次根據氨基酸三字母縮寫(xiě)，中文譯名拼音首字母尋找相關(guān)，再以其中密碼子簡(jiǎn)并性（即重復性）最強的氨基酸為首選進(jìn)行替代，具體變換為：
GCA,GCG:A→B
AGA,AGG:R→J
CCA,CCG:P→O
UUA,UUG:L→U
GUA,GUG:V→X
CAC:H→Z
對終止密碼子亦進(jìn)行了調整。
需要強調，這一編碼方案忽略了既有的B、Z的使用，以及忽略了終止密碼子間真實(shí)的強弱性。
正向翻譯備選方案
B:GCA,GCG.
C:UGU,UGC.
D:GAU,GAC.
E:GAA,GAG.
F:UUU,UUC.
I:AUU,AUC,AUA.
J:AGA,AGG.
K:AAA,AAG.
M:AUG.
O:CCA,CCG.
P:CCU,CCC.
Q:CAA,CAG.
S:UCU,UCC,UCA,UCG,AGU,AGC.
U:UUA,UUG.
V:GUU,GUC.
W:UGG.
X:GUA,GUG.
Y:UAU,UAC.
起始符：AUG【與M的編碼相同，但之后需加空格□（UAA）】
空格□：UAA
斷句符：UAG
終止符：UGA反向翻譯：見(jiàn)圖“修改后的密碼表”
立體化學(xué)作用理論
立體化學(xué)作用理論的代表人物是伍斯。他認為密碼起源于氨基酸和密碼子或反密碼子（或更一般地和RNA）的立體化學(xué)相互作用。這個(gè)觀(guān)點(diǎn)可以追溯至1962年，伍斯推測編碼關(guān)系可能是核酸與氨基酸間的立體化學(xué)作用，他把“簡(jiǎn)并性”中涉及的密碼子看作是相等的核苷酸，1965年5月，伍斯發(fā)表題為《密碼的規則》的論文闡明遺傳密碼的排布規則，認為利用氨基酸色譜可以為分析“簡(jiǎn)并性”提供有用的證據，傾向于密碼關(guān)系是一種核苷酸與氨基酸間的立體化學(xué)作用。此時(shí)，普適密碼還沒(méi)有完全確立，伍斯研究的編碼關(guān)系還具有一定的推測性。事實(shí)上，全部密碼關(guān)系的最佳立體化學(xué)匹配從來(lái)也沒(méi)有被證明過(guò)。但是，氨基酸的疏水性和反密碼予3’二核苷的疏水性順序相同是已確認的事實(shí)，說(shuō)明立體化學(xué)作用的因素確實(shí)重要地影響著(zhù)氨基酸和反密碼子的識別。
凍結偶然性理論
凍結偶然性理論的代表人物是克里克。該理論認為密碼關(guān)系是進(jìn)化過(guò)程中的偶然性被固定下來(lái)的結果，這種關(guān)系一旦建立便永久保留下來(lái)。密碼子與氨基酸的對應關(guān)系是在某個(gè)生命發(fā)生時(shí)段里被固定下來(lái)，并且很難被改變，克里克在這篇論文中討論的編碼關(guān)系來(lái)源于他在1966年冷泉港會(huì )議上呈現的密碼表，這張表除了起始密碼與UGA不同外，與今 天公認的普適密碼是基本一致的。盡管這個(gè)假說(shuō)一直受到來(lái)自密碼的適應性、歷史性和化學(xué)特性三方面論點(diǎn)的挑戰，但是，從密碼結構的角度，不難看出克里克當時(shí)的密碼研究已經(jīng)具有較強的客觀(guān)性和前瞻性了。另一方面，從氨基酸的生物合成看，在一條合成路徑上的幾個(gè)氨基酸所用編碼的密碼子往往只差一個(gè)堿基。看來(lái)，后期形成的氨基酸和早期出現的氨基酸的編碼存在關(guān)系，這種氨基酸和密碼字典的協(xié)同進(jìn)化說(shuō)明編碼關(guān)系并非純屬偶然。
共進(jìn)化假說(shuō)
共進(jìn)化假說(shuō)提出傳統的密碼是從原始的簡(jiǎn)單密碼進(jìn)化而來(lái)，密碼子的進(jìn)化與氨基酸生物合成的進(jìn)化是并列的。主要證據是這個(gè)原始的密碼可能是由64個(gè)密碼子通過(guò)高度簡(jiǎn)并只編碼少量的氨基酸，而后的進(jìn)化中，那些來(lái)自相關(guān)合成路徑的物理化學(xué)性質(zhì)不同的氨基酸卻具有相似的密碼子，表明密碼子的進(jìn)化與氨基酸生物合成具有密切相關(guān)性。王子暉認為后引入的氨基酸密碼可能是通過(guò)篡奪與它具有相近生物合成路徑氨基酸的密碼而得到的，共進(jìn)化理論鑒定了8組成對的前體和產(chǎn)物。這個(gè)假說(shuō)后來(lái)還由朱利奧（M.Di Giulio）加以發(fā)展。
試管選擇理論
艾根等在研究遺傳密碼起源時(shí)進(jìn)行試驗：在試管里沒(méi)有任何酶和模板的參與下，僅僅依靠鋅離子的催化，將核苷酸單體聚合成寡核苷酸，并通過(guò)彼此互為模板的復制、擴增，最終在不同條件的繼代培養下，優(yōu)選出不同的tRNA克隆，然后形成RNA分子的準種群。這個(gè)實(shí)驗被稱(chēng)為“試管選擇性理論”，證明在無(wú)生命力作用的情況下，自然條件下完全可以形成啟動(dòng)生命形成的核糖核酸。根據地球形成之后的物理化學(xué)環(huán)境，推測生物大分子形成的活躍期是在距今38億年至40億年左右。依據實(shí)驗獲得的啟示，研究者認為地球的早期條件會(huì )影響早期短序列RNA的產(chǎn)生及密碼進(jìn)化。但這個(gè)理論并沒(méi)有對密碼表結構本身給予足夠的關(guān)注。
原始的遺傳密碼可能比今 天簡(jiǎn)單得多，隨著(zhù)生命演化制造出新的氨基酸再被利用而令遺傳密碼變得復雜。雖然不少證據證明這觀(guān)點(diǎn)，但詳細的演化過(guò)程仍在探索之中。經(jīng)過(guò)自然選擇，現時(shí)的遺傳密碼減低了突變造成的不良影響。即，遺傳密碼是由選擇（selection）、歷史（history）和化學(xué)（chemistry）三個(gè)因素在不同階段起作用的（綜合進(jìn)化假說(shuō)）。
氨基酸特性
氨基酸
UUU(Phe/F)苯丙氨酸UUC(Phe/F)苯丙氨酸UUA(Leu/L)亮氨酸UUG(Leu/L)亮氨酸UCU(Ser/S)絲氨酸UCC(Ser/S)絲氨酸UCA(Ser/S)絲氨酸UCG(Ser/S)絲氨酸UAU(Tyr/Y)酪氨酸UAC(Tyr/Y)酪氨酸UAA（終止）UAG（終止）UGU(Cys/C)半胱氨酸UGC(Cys/C)半胱氨酸UGA（終止）UGG(Trp/W)色氨酸第一位堿基C
CUU(Leu/L)亮氨酸CUC(Leu/L)亮氨酸CUA(Leu/L)亮氨酸CUG(Leu/L)亮氨酸CCU(Pro/P)脯氨酸CCC(Pro/P)脯氨酸CCA(Pro/P)脯氨酸CCG(Pro/P)脯氨酸CAU(His/H)組氨酸CAC(His/H)組氨酸CAA(Gln/Q)谷氨酰胺CAG(Gln/Q)谷氨酰胺CGU(Arg/R)精氨酸CGC(Arg/R)精氨酸CGA(Arg/R)精氨酸CGG(Arg/R)精氨酸第一位堿基A
AUU(Ile/I)異亮氨酸AUC(Ile/I)異亮氨酸AUA(Ile/I)異亮氨酸AUG(Met/M)甲硫氨酸（起始）ACU(Thr/T)蘇氨酸ACC(Thr/T)蘇氨酸ACA(Thr/T)蘇氨酸ACG(Thr/T)蘇氨酸AAU(Asn/N)天冬酰胺AAC(Asn/N)天冬酰胺AAA(Lys/K)賴(lài)氨酸AAG(Lys/K)賴(lài)氨酸AGU(Ser/S)絲氨酸AGC(Ser/S)絲氨酸AGA(Arg/R)精氨酸AGG(Arg/R)精氨酸第一位堿基G
GUU(Val/V)纈氨酸GUC(Val/V)纈氨酸GUA(Val/V)纈氨酸GCU(Ala/A)丙氨酸GCC(Ala/A)丙氨酸GAU(Asp/D)天冬氨酸GAC(Asp/D)天冬氨酸GAA(Glu/E)谷氨酸GGU(Gly/G)甘氨酸GGC(Gly/G)甘氨酸GCA(Ala/A)丙氨酸GCG(Ala/A)丙氨酸GUG(Val/V)纈氨酸GAG(Glu/E)谷氨酸GGG(Gly/G)甘氨酸語(yǔ)法及舉例語(yǔ)法a.以AUG表示進(jìn)入正式信息編碼區;b.空格(□)用UAA;c.逗號或其它文章內斷續標點(diǎn)用UAG;d.編碼結束（最后一個(gè)句號）用UGA表示;e.默認為表達英語(yǔ)，如果需要表達其它語(yǔ)種，可以在起始信號（5'端）前延長(cháng)6個(gè)堿基，編碼語(yǔ)言使用語(yǔ)言的國家雙字母縮寫(xiě)，如拼音加注CN，日語(yǔ)假名羅馬體加注JP等。舉例通用語(yǔ)言：IloveU.中轉：(Start)□I□love□U.最終的核酸語(yǔ)言：AUGUAAAUUUAACUGCCAGUCGAAUAAUUAUGA可以和連鶴或串珠等實(shí)體結構結合來(lái)進(jìn)行空間變換，加強教學(xué)效果。但需要使游戲者謹記這套密碼系統是修改過(guò)的。
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