除上述內分泌腺外,機體許多其他器官還存在大量散在的內分泌細胞,這些細胞分泌的多種激素樣物質(zhì)在調節機體生理活動(dòng)中起十分重要的作用。Pearse(1966)根據這些內分泌細胞都能合成和分泌胺(amine),而且細胞是通過(guò)攝取胺前體(氨基酸)經(jīng)脫羧后產(chǎn)生胺的,故將這些細胞統稱(chēng)為攝取胺前體脫羧細胞(amine precursor uptake and decarboxylation cell, APUD細胞)。
隨著(zhù)APUD細胞研究的不斷深入,發(fā)現許多APUD細胞不僅產(chǎn)生胺,而且還產(chǎn)生肽,有的細胞則只產(chǎn)生肽;并且隨著(zhù)APUD細胞類(lèi)型和分布的不斷擴展,發(fā)現神經(jīng)系統內的許多神經(jīng)元也合成和分泌與APUD細胞相同的胺和(或)肽類(lèi)物質(zhì)。因此學(xué)者們提出,將這些具有分泌功能的神經(jīng)元(稱(chēng)分泌性神經(jīng)元,secretory neuron)和APUD細胞統稱(chēng)為彌散神經(jīng)內分泌系統(diffuse neuroendocrine system,DNES)。故而DNES是在A(yíng)PUD基礎上的進(jìn)一步發(fā)展和擴充,它把神經(jīng)系統和內分泌系統兩大調節系統統一起來(lái)構成一個(gè)整體,共同完成調節的和控制機體生理活動(dòng)的動(dòng)態(tài)平衡。 DNES的組成,已知有50多種細胞,分中樞和周?chē)鷥纱蟛糠帧V袠胁糠职ㄏ虑鹉X-垂體軸的細胞和松果體細胞,如前述的下丘腦結節區和前區的弓狀核、視上核、室旁核等分泌性神經(jīng)元,以及腺垂體遠側部和中間部的內分泌細胞等。周?chē)话ǚ植荚谖浮⒛c、胰、呼吸道、排尿管道和生殖管道內的內分泌細胞,以及甲狀腺的濾泡旁細胞、甲狀旁腺細胞、腎上腺髓質(zhì)等的嗜鉻細胞、交感神經(jīng)節的小強熒光細胞、頸動(dòng)脈體細胞、血管內皮細胞、胎盤(pán)內分泌細胞和部分心肌細胞與平滑肌細胞等。迷些細胞產(chǎn)生的胺類(lèi)物質(zhì)如兒茶酚胺、多巴胺、5-羥色胺、去甲腎上腺素、褪黑激素、組胺等;肽類(lèi)物質(zhì)種類(lèi)更多,如:下丘腦的釋放抑制激素、釋放抑制激素、加壓素和催產(chǎn)素,腺垂體的前述各種激素,以及諸多內分泌的細胞分泌的胃泌素、P物質(zhì)、生長(cháng)抑素、蛙皮素、促胰液素、膽囊收縮素、神經(jīng)降壓素、高血糖素、胰島素、腦啡肽、血管活性腸肽、甲狀旁腺激素、降鈣素、腎素、血管緊張素、心鈉素、內皮素等。(華西醫科大學(xué) 歐可群 吳良芳)內分泌系統是由內分泌腺和分解存在于某些組織器官中的內分泌細胞組成的一個(gè)體內信息傳遞系統,它與神經(jīng)系統密切聯(lián)系,相互配合,共同調節機體的各種功能活動(dòng),維持內環(huán)境相對穩定。人體內主要的內分泌腺有垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、腎上腺、胰島、性腺、松果體和胸腺;散在于組織器官中的內分泌細胞比較廣泛,如消化道粘膜、心、腎、肺、皮膚、胎盤(pán)等部位均存在于各種各樣的內分泌細胞;此外,在中樞神經(jīng)系統內,特別是下丘存在兼有內分泌功能的神經(jīng)細胞。由內分泌腺或散在內分泌細胞所分泌的高效能的生物活性物質(zhì),經(jīng)組織液或血液傳遞而發(fā)揮其調節作用,此種化學(xué)物質(zhì)稱(chēng)為激素(hormone)。隨著(zhù)內分泌研究的發(fā)展,關(guān)于激素傳遞方式的認識逐步深入。大多數激素經(jīng)血液運輸至遠距離的靶細胞而發(fā)揮作用,這種方式稱(chēng)為遠距分泌(telecring);某些激素可不經(jīng)血液運輸,僅由組織液擴散而作用于鄰近細胞,這種方式稱(chēng)為旁分泌(paracrine);如果內分泌細胞所分泌的激素在局部擴散而又返回作用于該內分泌細胞而發(fā)揮反饋作用,這種方式稱(chēng)為自分泌(autocrine)。另外,下丘腦有許多具有內分泌功能的神經(jīng)細胞,這類(lèi)細胞既能產(chǎn)生和傳導神經(jīng)沖動(dòng),又能合成和釋放激素,故稱(chēng)神經(jīng)內分泌細胞,它們產(chǎn)生的激素稱(chēng)為神經(jīng)激素(neurohormone)。神經(jīng)激素可沿神經(jīng)細胞軸突借軸漿流動(dòng)運送至末梢而釋放,這種方式稱(chēng)為神經(jīng)分泌(neurocrine) 內分泌腺的功能:
內分泌腺和組織細胞能分泌一些生物活性物質(zhì)(稱(chēng)為激素),直接釋放入血液或淋巴液,經(jīng)血液循環(huán),運輸到全身各處,作用于某些可被作用的器官(稱(chēng)為靶器官)、細胞(稱(chēng)為靶細胞),從而調節它們的生理活動(dòng)。內分泌腺之間在形態(tài)上大多數沒(méi)有直接聯(lián)系,但在功能方面是密切相關(guān)的。每個(gè)內分泌腺幾乎都和其他內分泌腺有直接或的聯(lián)系聯(lián)系。腦垂體在內分泌腺中占有重要地位,它分泌的多種激素會(huì )影響其他內分泌腺的功能;后者又能通過(guò)反饋調節,制約腦垂體的活動(dòng)。例如腦垂體前葉分泌的促甲狀腺激素能夠促進(jìn)甲狀腺分泌甲狀腺素,但當血液中甲狀腺素增多時(shí),則反饋抑制腦垂體前葉分泌促甲狀腺激素,從而使甲狀腺分泌減少。這種反饋調節是維持激素水平相對穩定的一個(gè)重要因素。 內分泌系統與神經(jīng)系統密切聯(lián)系:
1、結構基礎:
(1)下丘腦的結構:
下丘腦中存在2個(gè)大細胞核團—視上核和室旁核。構成它們的一些大細胞,既能作為神經(jīng)元接收大腦或其他部位的中樞神經(jīng)傳來(lái)的神經(jīng)沖動(dòng),將之轉變?yōu)榧に氐姆置谛畔ⅲ帜軗诵畔⒎置诨钚晕镔|(zhì),因此這類(lèi)細胞也稱(chēng)為神經(jīng)分泌細胞,這類(lèi)活性物質(zhì)則稱(chēng)為神經(jīng)激素。這些神經(jīng)分泌細胞可分為2類(lèi):神經(jīng)分泌大細胞和神經(jīng)分泌小細胞。 其中,神經(jīng)分泌大細胞分泌的軸突投射到神經(jīng)垂體,將自身分泌的血管升壓素和催產(chǎn)素送達那里。而神經(jīng)分泌小細胞的軸突投射到正中隆起,軸突的終末在正中隆起與垂體門(mén)脈血液相接觸。于是,它們分泌的多種促垂體激素經(jīng)垂體門(mén)脈到達腺垂體,以調控腺垂體分泌各種促激素。神經(jīng)分泌小細胞分泌的促垂體激素主要包括促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CR)T,促甲狀腺激素釋放激素(TRH),生長(cháng)激素釋放激素(GHRH),生長(cháng)抑素(55),促性腺激素釋放激素(nGRH),催乳素釋放抑制激素等(D)A。在這些激素的作用下,腺垂體可以分泌7種作用于外周腺體,對機體功能、活動(dòng)具有諸多重要意義的激素,包括生長(cháng)素(GH),催乳素(PRL),促甲狀腺激素(STH),促腎上腺皮質(zhì)激素(ACT)H,卵泡刺激素(FSH),黃體生成素(LH)和促黑激素(MSH)。 (2)垂體的結構:
垂體由神經(jīng)垂體(垂體后葉)和腺垂體(垂體前葉)兩部分組成。其中,神經(jīng)垂體為神經(jīng)組織,實(shí)際上是下丘腦的向下延伸,它含有的激素全部來(lái)自于下丘腦的神經(jīng)分泌大細胞。腺垂體則主要由腺細胞構成,分泌多種作用于外周靶腺的促激素。
2、神經(jīng)系統與內分泌系統的相互作用:
(1)神經(jīng)系統對內分泌系統的調節控制作用:
下丘腦分泌促垂體激素作用于腺垂體,導致腺垂體分泌促激素作用于靶腺的分泌細胞,使之分泌激素—這個(gè)三級水平的系統稱(chēng)為下丘腦一腺垂體一靶細胞調節系統;它集中體現了神經(jīng)系統對內分泌系統的調控,并以下丘腦為神經(jīng)沖動(dòng)接受者,受到更高級中樞,如海馬、大腦皮層等部位的調節。首先,當來(lái)自更高一級中樞的傳出神經(jīng)沖動(dòng)到達時(shí)下丘腦時(shí),下丘腦視上核和室旁核的神經(jīng)元分泌促垂體激素,此為一級激素;促垂體激素經(jīng)垂體門(mén)脈到達腺垂體,刺激或抑制腺垂體分泌多種促激素,即二級激素;促激素經(jīng)血液循環(huán)傳至全身,作用于外周靶腺,使這些靶腺的內分泌細胞釋放外周激素,即為三級激素。通常情況中,較高位內分泌細胞分泌的激素對下位內分泌細胞的活動(dòng)有促進(jìn)作用;而下位內分泌細胞分泌的激素對高位內分泌細胞活動(dòng)又表現為反饋調節作用,其中多是抑制效應。這就形成了一個(gè)閉合調節環(huán)路,使得血液中各激素水平得以維持相對穩定。 (2)內分泌系統對神經(jīng)系統的影響:
內分泌系統通過(guò)自身分泌的激素影響神經(jīng)系統的功能活動(dòng),從而使神經(jīng)系統更加精確、有效地發(fā)揮功能。這表現為,許多激素在腦和外周神經(jīng)中都存在,它們并不參與靶組織和靶細胞的內分泌調節,而是呈現出明顯的神經(jīng)效應,表現出更廣泛的生理效應。許多激素在腦內有相應的受體,這些受體對神經(jīng)系統功能的影響更大。舉例來(lái)說(shuō),據研究,促甲狀腺激素釋放激素(TRH)在腦內廣泛存在;促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRT)在大腦及邊緣都有受體分布。
3、神經(jīng)系統與內分泌系統共同發(fā)揮作用的主要領(lǐng)域:
指內環(huán)境理化性質(zhì)相對恒定的狀態(tài),是一種復雜的、由體內各種調節機制所維持的動(dòng)態(tài)平衡。神經(jīng)系統與內分泌系統的協(xié)調配合是調節,維持內環(huán)境穩態(tài)的重要因素。以機體水平衡中的飲水調節為例,機體缺水時(shí)的水平衡可通過(guò)2種途徑來(lái)達到,即渴感促使人增加飲水,和抗利尿激素的調節。其中,渴感是口腔和咽粘膜的感覺(jué)神經(jīng)以及下丘腦的一些細胞感受器來(lái)傳遞信息的,屬于神經(jīng)系統的作用;而抗利尿激素作用于腎臟,促進(jìn)水重吸收,是內分泌系統的功勞。 機體內部的神經(jīng)活動(dòng),受內源因素或環(huán)境因素的影響,時(shí)刻在波動(dòng)著(zhù);由于神經(jīng)系統的主導,體內的激素在分泌速度和血漿濃度上也隨之波動(dòng)。這種波動(dòng)幾乎影響所有生物機能。此兩大類(lèi)生理活動(dòng)的聯(lián)合波動(dòng)受時(shí)間和外部環(huán)境影響的規律,既是生物節律性(反映為生物鐘,睡眠與覺(jué)醒等)的一個(gè)很重要的體現,又是生物節律性之所以存在的內在原因之一。 (3)實(shí)現應激反應:
應激反應,指機體遭受有害刺激時(shí),體內多種激素的水平發(fā)生變化,以使機體抵抗力增強的反應。
(4)神經(jīng)免疫調節:
神經(jīng)系統與內分泌系統的共同作用在機體免疫中非常突出。神經(jīng)系統可以感受軀體的刺激,免疫系統可以感受腫瘤、病毒、毒素的刺激,兩大系統的調節功能使機體在生理和病理條件下保持穩定。激素則作為兩系統共同的介導物質(zhì)將它們感受到的信息轉化為機體的免疫反應。