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細胞質(zhì)膜
包圍在細胞表面極薄的膜
細胞質(zhì)膜(plasma membrane) 曾稱(chēng)細胞膜（cell membrane）是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。細胞質(zhì)膜的基本作用是維護細胞內微環(huán)境的相對穩定，并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外，在細胞的生存、生長(cháng)、分裂、分化中起重要作用。
基本信息
| 中文名 | 細胞質(zhì)膜 |
| 外文名 | plasma membrane |
| 替代 | 細菌的細胞質(zhì)膜可替代胞質(zhì)膜 |
| 結構 | 膜脂和膜蛋白 |
| 作用 | 物質(zhì)交換、能量和信息傳遞 |
| 分類(lèi) | 內膜 胞質(zhì)膜 |
收起
基本概念
細胞質(zhì)膜
介紹
特化結構
細胞膜與細胞表面的特化結構
細胞膜的化學(xué)組成
細胞膜的結構模型及特點(diǎn)
骨架與細胞表面的特化結構
細胞膜主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成.
膜脂
膜脂主要包括磷脂，糖脂和膽固醇三種類(lèi)型.
（一）磷脂
細胞膜的化學(xué)組成
磷脂的結構
親水的
頭部
疏水尾部
磷脂分子的結構特征：
b. 脂肪酸碳鏈為偶數；
c. 含有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸.
糖脂
存在于原核和真核細胞的質(zhì)膜上，其含量約占膜脂總量的5%以下，在神經(jīng)細胞膜上糖脂含量較高，約占5-10%.糖脂也是兩性分子，結構與磷脂相似，由一個(gè)或多個(gè)糖殘基代替磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結合.
最簡(jiǎn)單的糖脂是半乳糖腦苷脂，它只有一個(gè)半乳糖殘基作為極性頭部；變化最多，最復雜的糖脂是神經(jīng)節苷脂.兒童所患的家族性白癡病（Tay-sachs disease）和神經(jīng)節苷脂有關(guān)。神經(jīng)節苷脂本身還是一類(lèi)膜上的受體，破傷風(fēng)毒素，霍亂毒素，干擾素等的受體就是不同的神經(jīng)節苷脂.
⒈半乳糖腦苷脂，2. GM1神經(jīng)節苷脂，3.唾液酸
膽固醇
只存在于真核細胞膜上，含量一般不超過(guò)膜脂的1/3，植物細胞膜中含量較少。它是一種雙性分子。功能是提高脂雙層的力學(xué)穩定性，調節脂雙層流動(dòng)性，降低水溶性物質(zhì)的通透性.
脂質(zhì)體
脂質(zhì)體（liposome）是根據磷脂分子在水相中形成穩定的脂雙層膜的趨勢而 將少量的磷脂放在水溶液中，它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結構，這種結構稱(chēng)為脂質(zhì)體，所以脂質(zhì)體是人工制備的連續脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型，并可作為生物大分子（DNA分子）和藥物的運載體，因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材料。在構建導彈人工脂質(zhì)體時(shí)，不僅要將被運載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內部水相，同時(shí)要在脂質(zhì)體的膜上做些修飾，如插入抗體便于脂質(zhì)體進(jìn)入機體后尋靶.
膜脂的功能
1)支撐，膜脂是細胞膜結構的骨架；
2）維持構象并為膜蛋白行使功能提供環(huán)境；
3）是部分酶行駛功能所必需的。
骨架與細胞表面的特化結構
膜骨架指細胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結構（meshwork），它參與維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。它的特點(diǎn)是粘質(zhì)性高，有較強的抗拉能力.
膜骨架
紅細胞的生物學(xué)特性
哺乳動(dòng)物成熟的紅細胞沒(méi)有細胞核和內膜系統,細胞膜既有良好的彈性又有較高的強度，并且細胞膜和膜骨架的蛋白比較容易純化，分析。紅細胞經(jīng)過(guò)低滲處理，質(zhì)膜破裂，內容物釋放，留下一個(gè)保持原形的殼，稱(chēng)為血影.因此，是研究膜骨架的理想材料.
血影
膜蛋白
膜蛋白是膜功能的主要體現者。核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。根據與膜脂的結合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分為內在（integral protein），外周蛋白（peripheral protein）和脂錨定蛋白（lipid-anchored protein).
蛋白與膜的結合方式
內在蛋白
內在蛋白又稱(chēng)為整合蛋白，以不同程度嵌入脂雙層的內部，有的為全跨膜蛋白（tansmembrane proteins).膜蛋白為兩性分子。它與膜結合非常緊密，只有用去垢劑（detergent）才能從膜上洗滌下來(lái)，常用SDS和Triton-X100.
內在蛋白與脂膜的結合方式：
膜蛋白的跨膜結構域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用.
跨膜結構域兩端帶正電荷的aa殘基與磷脂分子帶負電的極
陽(yáng)離子與帶負電的磷脂極性頭相互作用.
酸分子，插入脂雙層之間，還有少數蛋白與糖脂共價(jià)結合.
外周蛋白
外周蛋白又稱(chēng)為外在蛋白（extrinsic protein），為水溶性的，分布在細胞膜的表面，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結合，因此只要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來(lái).
脂錨定蛋白（lipid-anchored protein)
模型特點(diǎn)
細胞膜的結構模型及特點(diǎn)
研究歷史
⒈__ E. Overton 1895 推測細胞膜由連續的脂類(lèi)物質(zhì)組成.
疏水（hydrophobic)
⒉__ E. Gorter & F. Grendel 1925 推測細胞膜由雙
層脂分子組成.
⒊__ J. Danielli & H. Davson 1935 提出了"蛋白質(zhì)-脂類(lèi)-蛋白
質(zhì)"的三明治模型。認為質(zhì)膜由雙層脂類(lèi)分子及其內外表
面附著(zhù)的蛋白質(zhì)構成的.1959年提出了修正模型，認為膜
上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過(guò).
⒋__ J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結構，厚約7.5nm.這就是所謂的"單位膜"模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構成.
流動(dòng)鑲嵌特點(diǎn)
組成成分：主要組成成分為脂類(lèi)和蛋白質(zhì)，還含有少量的糖類(lèi).
不對稱(chēng)性：蛋白質(zhì)或嵌在脂雙層表面，或嵌在其內部，或橫跨
整個(gè)脂雙層，表現出分布的不對稱(chēng)性.
流動(dòng)性：膜蛋白和膜脂可作各向運動(dòng).
膜脂的分子運動(dòng)
5 翻轉運動(dòng) 6 旋轉異構化運動(dòng)
⒉ 影響膜流動(dòng)的因素
主要有側向擴散和旋轉擴散兩種運動(dòng)方式。旋轉擴散指膜蛋白圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行旋轉運動(dòng)。膜蛋白的側向運動(dòng)受細胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細胞松弛素B能促進(jìn)膜蛋白的側向運動(dòng)。可用熒光標記技術(shù)和光脫色恢復技術(shù)檢測膜蛋白的流動(dòng)性.
⒊膜蛋白的流動(dòng)
細胞融合技術(shù)觀(guān)察蛋白質(zhì)運動(dòng)
光脫色恢復技術(shù)（FRAP)
質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質(zhì)運輸，細胞信息傳遞，細胞識別，細胞免疫，細胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動(dòng)性密切相關(guān)。當膜的流動(dòng)性低于一定的閾值時(shí)，許多酶的活動(dòng)和跨膜運輸將停止，反之如果流動(dòng)性過(guò)高，又會(huì )造成膜的溶解.
⒋膜流動(dòng)性的意義
細胞膜功能
為細胞的生命活動(dòng)提供相對穩定的內環(huán)境；
選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與代謝
產(chǎn)物的排除，其中伴隨著(zhù)能量的傳遞；
介導細胞與細胞，細胞與基質(zhì)之間的連接；?
質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構.
細胞表面的特化結構是為適應某種環(huán)境而形成的特殊表面結構，如：膜骨架，鞭毛和纖毛，微絨毛及細胞的變形足等，分別與細胞形態(tài)的維持，細胞運動(dòng)，細胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān).
膜骨架
紅細胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架
⒈血影蛋白又稱(chēng)收縮蛋白 (spectrin），是紅細胞膜骨架的主要成份，但不是紅細胞膜蛋白的成份，約占膜提取蛋白的30%.血影蛋白屬紅細胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長(cháng)的，可伸縮的纖維狀蛋白，長(cháng)約100 nm，由兩條相似的亞基：β亞基（相對分子質(zhì)量220kDa）和α亞基（相對分子質(zhì)量200kDa）構成。兩個(gè)亞基鏈呈現反向平行排列，扭曲成麻花狀，形成異二聚體，兩個(gè)異二聚體頭-頭連接成200nm長(cháng)的四聚體.5個(gè)或6個(gè)四聚體的尾端一起連接于短的肌動(dòng)蛋白纖維并通過(guò)非共價(jià)鍵與外帶4.1蛋白結合，而帶4.1 蛋白又通過(guò)非共價(jià)鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細胞質(zhì)面結合，形成"連接復合物".這些血影蛋白在整個(gè)細胞膜的細胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結構，以維持紅細胞的雙凹圓盤(pán)形狀.
⒉錨蛋白（ankyrin) ：又稱(chēng)2.1蛋白.錨定蛋白是一種比較大的細胞內連接蛋白，每個(gè)紅細胞約含10萬(wàn)個(gè)錨定蛋白，相對分子質(zhì)量為215,000.錨定蛋白一方面與血影蛋白相連，另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質(zhì)結構域部分相連，這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細胞膜上，也就將骨架固定到質(zhì)膜上。它屬于聯(lián)結蛋白家族，廣泛存在于各種組織細胞中。錨蛋白連接整合膜蛋白到細胞骨架蛋白網(wǎng)絡(luò )，在多種細胞功能活動(dòng)中起關(guān)鍵作用，參與機體生長(cháng)，發(fā)育，細胞內蛋白轉運，細胞極性的建立和維持，細胞黏附，信號傳導以及mRNA轉錄等.
⒊帶3(Band3）蛋白：與血型糖蛋白一樣都是紅細胞的膜蛋白，因其在PAGE電泳分布時(shí)位于第三條帶而得名。帶3蛋白在紅細胞膜中含量很高，約為紅細胞膜蛋白的25%.由于帶3蛋白具有陰離子轉運功能，所以帶3蛋白又被稱(chēng)為"陰離子通道".帶3蛋白是由兩個(gè)相同的亞基組成的二聚體，每條亞基含929個(gè)氨基酸，它是一種糖蛋白，在質(zhì)膜中穿越12～14次，因此，是一種多次跨膜蛋白.
⒋帶4.1蛋白（band 4.1 protein)
是由兩個(gè)亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過(guò)同血影蛋白結合，促使血影蛋白同肌動(dòng)蛋白結合。帶4.1蛋白本身不同肌動(dòng)蛋白相連，因為它沒(méi)有與肌動(dòng)蛋白連接的位點(diǎn).
⒌血型糖蛋白（glycophorin)
血型糖蛋白又稱(chēng)涎糖蛋白（sialo glycoprotein），因它富含唾液酸.血型糖蛋白是第一個(gè)被測定氨基酸序列的蛋白質(zhì)，有幾種類(lèi)型，包括A,B,C,D.血型糖蛋白B,C,D在紅細胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白，由131個(gè)氨基酸組成，其親水的氨基端露在膜的外側，結合16個(gè)低聚糖側鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負電荷，防止了紅細胞在循環(huán)過(guò)程中經(jīng)過(guò)狹小血管時(shí)相互聚集沉積在血管中.
膜骨架蛋白主要成分包括：血影蛋白，肌動(dòng)蛋白，錨蛋白和 帶4.1蛋白等.
細胞連接
細胞連接：（cell junction)
概念
是指細胞間或細胞與細胞基質(zhì)之間的聯(lián)系結構.
類(lèi)型
根據行使功能的不同進(jìn)行分類(lèi)：
封閉連接（occluding junctions)
錨定連接（anchoring junctions)
通訊連接（communicating junctions)
一，封閉連接（occluding junctions)
封閉連接將相鄰的質(zhì)膜緊密連接在一起阻止溶液中的分子沿細
胞間隙滲入體內.
（一）緊密連接（tight junction)
又稱(chēng)封閉小帶（zonula occludens），是封閉連接的主要形式，存在于脊椎動(dòng)物的上皮細胞。連接區域由蛋白質(zhì)形成的嵴線(xiàn)，嵴線(xiàn)主要由兩種跨膜蛋白claudin和occludin和外周蛋白ZO組成。緊密連接具有封閉（阻止可溶性物質(zhì)的散），隔離（將上表皮細胞的游離端與基底面細胞膜上的膜蛋白相互隔離）和支持功能.
模式圖
橋粒與半橋粒
半橋粒（hemidesmosome）位于上皮細胞基面與基膜之間，它與橋粒的不同之處在于：①只在質(zhì)膜內側形成橋粒斑結構，其另一側為基膜；②穿膜連接蛋白為整合素而不是鈣粘素；③細胞內的附著(zhù)蛋白為角蛋白.
橋粒（desmosome）存在于承受強拉力的組織中，如皮膚，口腔，食管等處的復層鱗狀上皮細胞之間和心肌中（圖11-7).相鄰細胞間形成紐扣狀結構，細胞膜之間的間隙約30nm，質(zhì)膜下方有細胞質(zhì)附著(zhù)蛋白質(zhì)，如片珠蛋白（plakoglobin），橋粒斑蛋白（desmoplakin）等，形成一厚約15～20nm的致密斑。斑上有中間纖維相連，中間纖維的性質(zhì)因細胞類(lèi)型而異，如：在上皮細胞中為角蛋白絲（keratin filaments），在心肌細胞中則為結蛋白絲（desmin filaments).橋粒中間為鈣粘素（desmoglein及desmocollin).因此相鄰細胞中的中間纖維通過(guò)細胞質(zhì)斑和鈣粘素構成了穿胞細胞骨架網(wǎng)絡(luò )。
半橋粒（hemidesmosome）在結構上類(lèi)似橋粒，位于上皮細胞基面與基膜之間（圖11-9），它與橋粒的不同之處在于：①只在質(zhì)膜內側形成橋粒斑結構，其另一側為基膜；②穿膜連接蛋白為整合素（integrin）而不是鈣粘素，整合素是細胞外基質(zhì)的受體蛋白；③細胞內的附著(zhù)蛋白為角蛋白（keratin).
粘合帶
粘合帶處的質(zhì)膜下方有與質(zhì)膜平行排列的肌動(dòng)蛋白束，鈣粘蛋白通過(guò)附著(zhù)蛋白與肌動(dòng)蛋白束相結合。于是，相鄰細胞中的肌動(dòng)蛋白絲束通過(guò)鈣粘蛋白和附著(zhù)蛋白編織成了一個(gè)廣泛的網(wǎng)絡(luò )，把相鄰細胞聯(lián)合在一起.
粘合斑
粘合斑（adhesion plaque）位于細胞與細胞外基質(zhì)間，通過(guò)整合素（integrin）把細胞中的肌動(dòng)蛋白束和基質(zhì)連接起來(lái)。連接處的質(zhì)膜呈盤(pán)狀，稱(chēng)為粘合斑.
間隙連接的功能及其調節機制
偶聯(lián)的基礎
代謝偶聯(lián)現象在體外培養細胞中的證實(shí)
代謝偶聯(lián)作用在協(xié)調細胞群體的生物學(xué)功能方面起重要作用.
間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細胞分化過(guò)程中的作用
胚胎發(fā)育中細胞間的偶聯(lián)提供信號物質(zhì)的通路，從而為某一
特定細胞提供它的"位置信息",并根據其位置影響其分化.
腫瘤細胞之間間隙的連接明顯減少或消失，間隙聯(lián)接類(lèi)似
"腫瘤抑制因子".
電突觸（electronic junction) 快速實(shí)現細胞間信號通訊
胞間連絲結構模型
胞間連絲的功能
實(shí)現細胞間由信號介導的物質(zhì)有選擇性的轉運；
實(shí)現細胞間的電傳導；
在發(fā)育過(guò)程中，胞間連絲結構的改變可以調節
植物細胞間的物質(zhì)運輸.
化學(xué)突觸的結構模型
幾類(lèi)細胞連接的比較
粘附因子
細胞表面的粘附因子
細胞粘附分子（cell adhesion molecule,CAM）是參與細胞與細胞之間及細胞與細胞外基質(zhì)之間相互作用的分子。可大致分為五類(lèi)：鈣粘素，選擇素，免疫球蛋白超家族，整合素及透明質(zhì)酸粘素.
細胞粘附分子都是跨膜糖蛋白，分子結構由三部分組成：①胞外區，肽鏈的N端部分，帶有糖鏈，負責與配體的識別；②跨膜區，多為一次跨膜；③胞質(zhì)區，肽鏈的C端部分，一般較小，或與質(zhì)膜下的骨架成分直接相連，或與胞內的化學(xué)信號分子相連，以活化信號轉導途徑.
細胞粘附分子的作用方式
鈣粘素的作用主要有以下幾個(gè)方面：
⒈介導細胞連接，在成年脊椎動(dòng)物，E-鈣粘素是保持上皮細胞相互粘合的主要CAM，是粘合帶的主要構成成分.橋粒中的鈣粘素就是desmoglein及desmocollin.
⒉參與細胞分化，鈣粘素對于胚胎細胞的早期分化及成體組織（尤其是上皮及神經(jīng)組織）的構筑有重要作用。在發(fā)育過(guò)程中通過(guò)調控鈣粘素表達的種類(lèi)與數量可決定胚胎細胞間的相互作用（粘合，分離，遷移，再粘合），從而通過(guò)細胞的微環(huán)境，影響細胞的分化，參與器官形成過(guò)程.
一，鈣粘素
鈣粘素（cadherin）屬親同性CAM，其作用依賴(lài)于Ca2+.至今已鑒定出30種以上鈣粘素，分布于不同的組織.
鈣粘素結構模型
二，選擇素
三，免疫球蛋白超家族
免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily,Ig-SF）包括分子結構中含有免疫球蛋白（Ig）樣結構域的所有分子，一般不依賴(lài)于Ca2+.免疫球蛋白樣結構域系指借二硫鍵維系的兩組反向平行β折疊結構（圖11-19).
四，整合素
整合素（integrin）大多為親異性細胞粘附分子，其作用依賴(lài)于Ca2+.介導細胞與細胞間的相互作用及細胞與細胞外基質(zhì)間的相互作用。幾乎所有動(dòng)植物細胞均表達整合素.
二者關(guān)系
細胞外被
動(dòng)物細胞表面存在著(zhù)一層富含糖類(lèi)物質(zhì)的結構，稱(chēng)為細胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx).用重金屬染料如：釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結構，邊界不甚明確。細胞外被是由構成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，實(shí)質(zhì)上是質(zhì)膜結構的一部分(圖4-18).
作用
1，保護作用：細胞外被具有一定的保護作用，去掉細胞外被，并不會(huì )直接損傷質(zhì)膜.
2，細胞識別：細胞識別與構成細胞外被的寡糖鏈密切相關(guān)。寡糖鏈由質(zhì)膜糖蛋白和糖脂伸出，每種細胞寡糖鏈的單糖殘基具有一定的排列順序，編成了細胞表面的密碼，它是細胞的"指紋",為細胞的識別形成了分子基礎。同時(shí)細胞表面尚有寡糖的專(zhuān)一受體，對具有一定序列的寡糖鏈具有識別作用.因此，細胞識別實(shí)質(zhì)上是分子識別.Townes和Holtfreter(1955）把兩棲類(lèi)動(dòng)物的原腸胚3個(gè)胚層的細胞分散后，混合培養，結果3個(gè)胚層的細胞均自行分類(lèi)聚集，分別參加其來(lái)源胚層的組建。如果將雞胚細胞和小鼠胚細胞分散后相混培養，各種細胞仍按來(lái)源組織分別聚集，但相聚細胞只具有組織的專(zhuān)一性，而沒(méi)有物種的分辨能力.
細胞外基質(zhì)
概念
細胞外基質(zhì)（extracellular matrix,ECM）是指分部
于細胞外空間，由細胞分泌的蛋白和多糖所構成的網(wǎng)絡(luò )
功能
粘連；支持；改變細胞微環(huán)境；信號功能.
細胞外基質(zhì)的成分
上皮組織的細胞外基質(zhì)
膠原是細胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白.
類(lèi)型：已發(fā)現20多種，Ⅰ～Ⅳ型了解較多.
分子結構：膠原纖維的基本結構單位是原膠原.在膠原顯微的
的原膠原蛋白頭尾相連。平行排列的N端和C端共
價(jià)結合.
功能：骨架結構；參與信號傳遞.
膠原（collagen)
纖連蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD)
纖連蛋白模型
纖連蛋白的主要功能：
胞的遷移和分化是必需的；
免疫細胞遷移到受損部位；
在血凝塊形成中，纖連蛋白促進(jìn)血小板附著(zhù)于
血管受損部位.?
纖連蛋白（fibronectin,FN)
層粘連蛋白是高分子糖蛋白（820KD），動(dòng)物胚胎
及成體組織的基膜的主要結構組分之一；
細胞通過(guò)層粘連蛋白錨定于基膜上；
層粘連蛋白中至少存在兩個(gè)不同的受體結合部位：
與Ⅳ型膠原的結合部位；
與
細胞質(zhì)膜上的整合素結合的
Arg-Gly-Asp(R-G-D）序列.
層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用；
層粘連蛋白也與腫瘤細胞的轉移有關(guān).
層粘連蛋白（laminin,LN)
二糖單位之一是氨基己糖
透明質(zhì)酸（hyaluronic acid）及其生物學(xué)功能
透明質(zhì)酸是增殖細胞和遷移細胞的胞外基質(zhì)主要成
分，也是蛋白聚糖的主要結構組分
透明質(zhì)酸使細胞保持彼此分離，使細胞易于運動(dòng)遷
移和增殖并阻止細胞分化
氨基聚糖與蛋白聚糖
⒈氨基聚糖（glycosaminoglycan,GAG)
蛋白聚糖見(jiàn)于所有結締組織和細胞外基質(zhì)及許多細胞表面
基共價(jià)連接形成的巨分子
若干蛋白聚糖單體借連接蛋白以非共價(jià)鍵與透明質(zhì)酸結合
形成多聚體
蛋白聚糖的特性與功能
顯著(zhù)特點(diǎn)是多態(tài)性：不同的核心蛋白，不同的氨基聚糖；
軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一，賦予軟骨以凝
膠樣特性和抗變形能力；
種生長(cháng)因子結合，完成信號的傳導.
⒉蛋白聚糖（proteoglycan)
左，蛋白聚糖；中，蛋白聚糖多聚體；右，氨基聚糖
彈性蛋白纖維網(wǎng)絡(luò )賦予組織以彈性，彈性纖維的伸展性比同樣橫截面積的橡皮條至少大5倍.
彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具有兩個(gè)明顯的特征：
通過(guò)Lys殘基相互交連成網(wǎng)狀結構.
五，彈性蛋白（elastin)
六，植物細胞壁（cell wall)
植物細胞壁的組成
植物細胞壁的功能
增加細胞強度，提供支持功能；
信息儲存庫的功能：產(chǎn)生多種寡糖
素作為信號物質(zhì)，或抵抗病，蟲(chóng)害，
或作為細胞生長(cháng)和發(fā)育的信號物質(zhì).
纖維素分子 纖維素微原纖維（microfibril),
為細胞壁提供了抗張強度
等組成的高度分支的多糖
介導微原纖維連接彼此連接或介導微原纖維與其
它基質(zhì)成分（果膠質(zhì)）連接
果膠質(zhì)（pectin）：含有大量攜帶負電荷的糖，結合
Ca2+等陽(yáng)離子，被高度水化形成凝膠
果膠質(zhì)與半纖維素橫向連接，參與細胞壁復雜網(wǎng)架的形成.?
糖的總量約占65%.
木質(zhì)素（lignin）：由酚殘基形成的水不溶性多聚體.
加了細胞壁的強度與抗降解
植物細胞壁的組成
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小編整理："煙霧"（也稱(chēng)為"霧霾"）是一種視覺(jué)藝術(shù)形式，它通過(guò)使用各種化學(xué)物質(zhì)燃燒產(chǎn)生的煙霧，創(chuàng )造出一種獨特的視覺(jué)效果。這種藝術(shù)形式具有很強的表現力和創(chuàng )新性。創(chuàng )作者可以通過(guò)控制煙霧的顏色、形態(tài)和運動(dòng)軌跡，表達出不同的情感和主題。此外，"煙霧"還可以與其他藝術(shù)形
嘉興市，是中國浙江省地級市，位于浙江省東北部、長(cháng)江三角洲杭嘉湖平原腹地，東接上海，北臨蘇州，南鄰杭州，與寧波、紹興隔江相望。市境介于東經(jīng)120°18′-121°16′，北緯30°21′-31°02′之間，總面積3915平方公里。嘉興市下轄南湖、秀洲2個(gè)區，嘉善、海鹽2個(gè)縣，平湖、海寧、桐鄉3個(gè)縣級市
KAA084是一個(gè)全新的折疊運動(dòng)自行車(chē)設計。它作為一個(gè)緊湊型公路自行車(chē)。它的快速，硬朗，就像騎一個(gè)傳統的大自行車(chē)，但它的便攜能力令人難以置信。BioLogic II 框架提供了一個(gè)強大的剛性和穩定性，是其他大多數折疊車(chē)所無(wú)法比擬的水平。。一輛接近完美的小車(chē)，有著(zhù)精致的外觀(guān)和強大的戰斗力。市內通勤，周
皇宮，屬于皇帝和他的后妃、子女們生前居住的地方。傳文，玉皇大帝居所紫微宮有10000個(gè)宮殿，而皇帝為了不超越神，所以故宮修建了9999間半宮殿。皇上是極陽(yáng)之身，所以皇宮是是風(fēng)水學(xué)上的陽(yáng)宅。
甲硝唑本詞條是多義詞，共2個(gè)義項藥物甲硝唑，主要用于治療或預防厭氧菌引起的系統或局部感染。2017年，甲硝唑作為2B類(lèi)致癌物出現在了世界衛生組織國際癌癥研究機構公布的致癌物清單中。
尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫(xiě)！
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