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線(xiàn)粒體膜（磷脂雙層組成的生物膜）

次瀏覽 | 更新時(shí)間：2023-05-19

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線(xiàn)粒體膜

磷脂雙層組成的生物膜

線(xiàn)粒體的內外膜均由磷脂雙層組成，其中鑲嵌有“蛋白質(zhì)”，類(lèi)似一般的細胞膜。然而這兩層膜具有很不同的特性：包圍整個(gè)細胞器的外膜約含50%質(zhì)量的磷脂，并且包含很多酶，參與腎上腺素的氧化，色氨酸的降解及脂肪酸的延伸等等。

線(xiàn)粒體膜是包被線(xiàn)粒體的生物膜，共由一內一外兩層單位膜組成：

線(xiàn)粒體外膜是位于線(xiàn)粒體最外層的單位膜結構，有較高通透性；

線(xiàn)粒體內膜是位于線(xiàn)粒體外膜內側包裹線(xiàn)粒體基質(zhì)的單位膜結構，某些部分向線(xiàn)粒體基質(zhì)折疊形成嵴，其通透性較低。

基本信息

中文名	線(xiàn)粒體膜
組成	線(xiàn)粒體的內外膜均由磷脂雙層組成
學(xué)科	生物
內膜	執行氧化還原反應中氧化磷酸化等
包含物質(zhì)	100多種不同的多肽
外膜	線(xiàn)粒體外膜光滑，內膜向內腔折疊

收起

外膜包結構

含很多稱(chēng)作“孔道蛋白”的整合蛋白，具有相對大的內部通道（大約2-3納米，可允許離子和小分子通過(guò)。而大分子不能通過(guò)外膜。內膜不含孔道蛋白，通透性很弱，幾乎所有離子和分子都需要特殊的跨膜轉運蛋白來(lái)進(jìn)出基質(zhì)。

外膜

介紹

線(xiàn)粒體外膜光滑，內膜向內腔折疊成嵴。

在線(xiàn)粒體外膜，其包圍整個(gè)細胞器，為60至75埃（）厚。它有一個(gè)蛋白對磷脂比率類(lèi)似于真核細胞膜的（約1：1（重量））。它含有大量的整合膜蛋白稱(chēng)為孔蛋白。這些孔蛋白形成通道，允許5000分子道爾頓或更小的分子量，以自由地擴散從所述膜的一側到另一。更大的蛋白質(zhì)可以進(jìn)入線(xiàn)粒體，如果在它們的信令序列的N-末端結合的大多亞基蛋白質(zhì)稱(chēng)為轉位的外膜，然后的積極移動(dòng)它們穿過(guò)膜。線(xiàn)粒體促蛋白是通過(guò)專(zhuān)門(mén)的易位復合物導入。外膜還含有酶參與作為伸長(cháng)各種活動(dòng)脂肪酸，氧化的腎上腺素，以及降解的色氨酸。這些酶包括單胺氧化酶，魚(yú)藤酮-insensitive NADH-細胞色素C還原酶，犬尿氨酸羥化酶和脂肪酸輔酶A連接酶。外膜的破裂允許在間空間泄漏到胞質(zhì)溶膠，導致某些細胞死亡的蛋白質(zhì)。的線(xiàn)粒體外膜可與內質(zhì)網(wǎng)（ER）膜相關(guān)聯(lián)，在一個(gè)結構稱(chēng)為MAM（線(xiàn)粒體相關(guān)ER-膜）。這是在ER-線(xiàn)粒體鈣信號傳導的重要，并參與內質(zhì)網(wǎng)和線(xiàn)粒體之間脂質(zhì)的轉移。外外膜有小（直徑：60?）命名為子單元帕森斯的顆粒。

功能

線(xiàn)粒體外膜不僅參與膜中磷脂的合成——因為它還包含參與諸如脂肪酸鏈延伸、腎上腺素氧化以及色氨酸生物降解等生化反應的酶類(lèi)，線(xiàn)粒體外膜也能同時(shí)對那些將在線(xiàn)粒體基質(zhì)中進(jìn)行徹底氧化的物質(zhì)先行初步分解。有研究發(fā)現，線(xiàn)粒體外膜中的分選和組裝機器（sorting and assembly machinery，縮寫(xiě)為“SAM”）在外膜蛋白質(zhì)的整合與組裝中扮演了不可或缺的角色。

通透性

線(xiàn)粒體外膜中含有眾多稱(chēng)為“孔蛋白”的整合蛋白，這些蛋白質(zhì)擁有相對較大的內部通道（寬約2-3nm），這使線(xiàn)粒體外膜對分子量小于5000Da的分子完全通透。三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，簡(jiǎn)稱(chēng)“ATP”）、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，簡(jiǎn)稱(chēng)“NAD”）、輔酶A（coenzyme A，簡(jiǎn)稱(chēng)“CoA”）等分子的分子量都小于1000Da，所以這些分子都能自由進(jìn)出線(xiàn)粒體外膜。分子量大于上述限制的分子則需通過(guò)線(xiàn)粒體膜轉運蛋白的主動(dòng)運輸來(lái)進(jìn)出線(xiàn)粒體。細胞凋亡過(guò)程中，線(xiàn)粒體外膜對細胞色素c等多種存在于線(xiàn)粒體膜間間隙中的蛋白質(zhì)的通透性增加。由于線(xiàn)粒體外膜的通透性非常高，所以線(xiàn)粒體膜間間隙的環(huán)境與細胞質(zhì)基質(zhì)的十分接近。

內膜

線(xiàn)粒體內膜包含具有五種類(lèi)型的功能的蛋白質(zhì)：

1.那些執行的氧化還原反應中氧化磷酸化

2.ATP合酶，其產(chǎn)生的ATP在基質(zhì)

3.特定轉運蛋白調節代謝物通道流入和流出矩陣

4.蛋白進(jìn)口機器

5.線(xiàn)粒體融合和裂變蛋白

它包含超過(guò)151不同的多肽，并具有極高的蛋白質(zhì)對磷脂比率（超過(guò)3：1（重量），這是約1蛋白15磷脂）。內膜是家庭中線(xiàn)粒體的總蛋白質(zhì)約1/5。此外，所述內膜是豐富的一個(gè)不尋常的磷脂，心磷脂。此磷脂最初發(fā)現于牛心，1942年，通常是線(xiàn)粒體和細菌質(zhì)膜的特征。心磷脂包含四個(gè)脂肪酸，而不是兩個(gè)，且可有助于使所述內膜不可滲透的。與外膜，內層膜不含有孔蛋白，并且是高度不可滲透的所有分子。幾乎所有的離子和分子需要特殊膜轉運進(jìn)入或退出的矩陣。蛋白質(zhì)經(jīng)由擺渡到基質(zhì)內的膜轉位（TIM）配合物或經(jīng)由Oxa1。此外，還有穿過(guò)內膜的膜電位，由的酶的作用形成的電子傳遞鏈。

功能

線(xiàn)粒體內膜含有比外膜更多的蛋白質(zhì)，所以承擔著(zhù)更復雜的生化反應。存在于線(xiàn)粒體內膜中的蛋白質(zhì)主要可分為如下幾類(lèi)，它們分別負責不同的生理過(guò)程：

1.運輸酶與載體蛋白：運輸酶可進(jìn)行各種代謝產(chǎn)物和中間產(chǎn)物的運輸。此外，內膜中還有一些特異性載體蛋白，運輸鈣離子、磷酸、谷氨酸、鳥(niǎo)氨酸及核苷酸等。

2.生物大分子合成酶類(lèi)：完成某些重要生物合成的酶。線(xiàn)粒體是線(xiàn)粒體DNA和線(xiàn)粒體RNA等生物大分子合成的場(chǎng)所。

3.參與電子傳遞和ATP合成的酶類(lèi)：這類(lèi)酶是線(xiàn)粒體內膜的主要成分，參與電子傳遞和三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，簡(jiǎn)稱(chēng)“ATP”）的合成。

控制線(xiàn)粒體分裂與融合的蛋白質(zhì)。

通透性

線(xiàn)粒體內膜不含有孔蛋白，所以通透性較線(xiàn)粒體外膜低。此外，線(xiàn)粒體內膜中的心磷脂與離子的不可滲透性有關(guān)。相對于外膜而言，內膜對于大多數的核苷、糖類(lèi)以及較小的離子等都是不通透的，這些物質(zhì)進(jìn)出線(xiàn)粒體內膜需要利用各自對應的特異性載體。線(xiàn)粒體內膜對大多數離子的低滲透性為其建立質(zhì)子梯度、驅動(dòng)ATP合成并行駛其他正常功能提供了保證。

相關(guān)的ER膜

線(xiàn)粒體相關(guān)ER膜（MAM）]是日益認識到在細胞生理學(xué)和其關(guān)鍵作用的另一個(gè)結構元件的動(dòng)態(tài)平衡。一度被認為是在細胞分離技術(shù)的技術(shù)障礙，這往往出現在線(xiàn)粒體分數涉嫌ER囊泡的污染物已經(jīng)被重新確定為從MAM-線(xiàn)粒體和ER之間的接口派生的膜結構。這之間的物理耦合2細胞器此前在電子顯微照片中觀(guān)察到，并且被探測用熒光顯微鏡。這樣的研究估計，在MAM，其可包括最高達20%的線(xiàn)粒體外膜的，內質(zhì)網(wǎng)和線(xiàn)粒體被分開(kāi)僅10-25納米和由蛋白質(zhì)束縛絡(luò )合物保持在一起。

從亞細胞分離純化MAM已經(jīng)表明在參與磷脂交換酶被富集，除了與鈣有關(guān)的信道信令。這些為MAM在細胞脂質(zhì)存儲的調節突出作用的提示和信號轉導已被證實(shí)，對線(xiàn)粒體相關(guān)細胞現象顯著(zhù)影響，如下面所討論。不僅具有將MAM提供洞察機械基礎，例如生理過(guò)程如內在凋亡和鈣信號的傳播底層，但它也有利于線(xiàn)粒體的一個(gè)更精確的圖。雖然常常被看作是靜態(tài)的，孤立的“大力士”，通過(guò)一種古老的共生事件被劫持的細胞代謝，對MAM的演變強調到線(xiàn)粒體已被納入整體的細胞生理學(xué)，與親密的物理和功能耦合內膜系統的程度。

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