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分泌蛋白
從細胞內分泌到細胞外的蛋白質(zhì)
組成生物體的“蛋白質(zhì)”大多數是在細胞質(zhì)中的核糖體上合成的，各種蛋白質(zhì)合成之后要分別運送到細胞中的不同部位，以保證細胞生命活動(dòng)的正常進(jìn)行。有的蛋白質(zhì)要通過(guò)內質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入內質(zhì)網(wǎng)腔內，成為分泌蛋白；有的蛋白質(zhì)則需穿過(guò)各種細胞器的膜，進(jìn)入細胞器內，構成細胞器蛋白。
基本信息
| 中文名 | 分泌蛋白 |
| 外文名 | secreted protein |
| 類(lèi)型 | 唾液淀粉酶，胃蛋白酶，消化酶 |
| 主要成分 | 酶，抗體，激素 |
| 二級學(xué)科 | 生物化學(xué)，分子生物學(xué) |
| 一級學(xué)科 | 生物學(xué) |
收起
定義
進(jìn)一步的研究表明，在核糖體上分泌出的蛋白質(zhì)，進(jìn)入內質(zhì)網(wǎng)腔后，還要經(jīng)過(guò)一些加工，如折疊、組裝、加上一些糖基團等，才能成為比較成熟的蛋白質(zhì)。然后，由內質(zhì)網(wǎng)腔膨大、出芽形成具膜的小泡，包裹著(zhù)蛋白質(zhì)轉移到高爾基體，把蛋白質(zhì)輸送到高爾基體腔內，做進(jìn)一步的加工。接著(zhù)，高爾基體邊緣突起形成小泡，把蛋白質(zhì)包裹在小泡里，運輸到細胞膜，小泡與細胞膜融合，把蛋白質(zhì)釋放到細胞外。
作用機制
70年代初期，許多研究發(fā)現，在編碼分泌蛋白的基因中，許多基因的5'端都有一段DNA編碼的15～35個(gè)氨基酸的疏水性肽片段，這一位于蛋白質(zhì)N——末端的肽段在成熟的分泌蛋白中并不存在，其功能在于引導隨后產(chǎn)生的蛋白質(zhì)多肽鏈穿過(guò)內質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入腔內。這一段疏水性短肽在蛋白質(zhì)的內質(zhì)網(wǎng)——高爾基體——質(zhì)膜分泌途徑中具有重要作用，并被稱(chēng)之為信號肽。
學(xué)術(shù)觀(guān)點(diǎn)
1975年，布洛貝爾提出了信號肽假說(shuō)。根據這一假說(shuō)，在細胞質(zhì)中，編碼分泌蛋白的信使核糖核酸（mRNA）與游離的核糖體大小亞基結合而形成翻譯復合體。從起始密碼子開(kāi)始，首先翻譯產(chǎn)生信號肽，當轉譯進(jìn)行到大約50～70個(gè)氨基酸之后，信號肽開(kāi)始從核糖體的大亞基上露出，露出的信號肽立即被細胞質(zhì)中的信號肽識別體（SRP）識別并與之相結合。此時(shí)，轉譯暫時(shí)停止，SRP牽引這條帶核糖體的mRNA到達粗面內質(zhì)網(wǎng)的表面，并與粗面內質(zhì)網(wǎng)表面上的信號肽識別體受體（或稱(chēng)停泊蛋白）作用，這時(shí)，暫時(shí)被抑制的轉譯過(guò)程恢復進(jìn)行，同時(shí)，內質(zhì)網(wǎng)膜上某種特定的核糖體受體蛋白聚集，使膜雙脂層產(chǎn)生孔道，帶mRNA的核糖體與其受體蛋白結合，轉譯出的肽鏈便通過(guò)孔道進(jìn)入內質(zhì)網(wǎng)腔內。
概述
在真核細胞中，內質(zhì)網(wǎng)是最大的膜狀結構的細胞器，其表面積可以是質(zhì)膜面積的幾倍。大部分的內質(zhì)網(wǎng)與核糖體相結合形成糙面內質(zhì)網(wǎng)，在糙面內質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是膜蛋白和分泌蛋白合成的地方，也是蛋白質(zhì)分泌途徑的起點(diǎn)。多肽經(jīng)移位后，在內質(zhì)網(wǎng)的小腔中被修飾，通過(guò)短時(shí)間的加工后，分泌蛋白形成被膜包裹的小泡，轉運到高爾基體，然后再轉運到細胞表面或溶酶體。
修飾加工
這些修飾包括糖基化、羥基化、酰基化、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有內質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。糖基化的作用是： ①使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用；②賦予蛋白質(zhì)傳導信號的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。
糖基化有兩種類(lèi)型：（1）糖蛋白是由寡糖連接在A(yíng)sp的氨基的形成的，連接的鏈叫N-糖苷鍵。（2）寡糖連接在Ser、Thr或羥基-lys的羥基上（O-糖苷鍵）。N-糖苷鍵是在ER開(kāi)始，而在高爾基體中進(jìn)一步完成；O-糖苷鍵的形成僅發(fā)生在高爾基體中。
N-糖基化可分為3步，各種N-連接的寡糖都是在ER中開(kāi)始加上的，途徑也相同。一個(gè)寡糖含有2個(gè)N-乙酰-糖胺，9個(gè)苷露糖和3個(gè)葡萄糖，在一種特異的脂一多萜醇上形成，多萜醇磷酸酯即是攜帶糖的載體。多萜醇是一種高度疏水的酯，位于ER膜中，其活性基團面向著(zhù)ER腔，寡糖是由單個(gè)的糖連接而構成，它通過(guò)焦磷酸和多萜醇連接。寡糖作為一個(gè)單位在與膜結合的糖基轉移酶的作用下從多萜醇上轉移到靶蛋白上。酶的活性位點(diǎn)也是露在ER腔中。受體基團是位于A(yíng)sn-X-Ser或Asn-X-Thr（X是除Pro以外的任何氨基酸）中的Asn，當新生肽進(jìn)入ER時(shí)，它一旦被識別后立即作為靶順序暴露在腔中。有些寡糖的修整是在ER中進(jìn)行，修整后再進(jìn)入高爾基體。寡糖結構完成是分為兩類(lèi)，一類(lèi)在轉運到ER時(shí)，另一類(lèi)是在越膜轉運到高爾基體。究竟屬于何種類(lèi)型這要取決于苷露糖。苷露糖只是在ER中加上，隨后可能還要被修整。在ER中被切去的單糖的數目是不同的。ER中的苷露糖苷酶很快地附著(zhù)到第一個(gè)苷露糖上，附著(zhù)下三個(gè)較慢。
新生肽鏈
在ER腔中折選和修飾是有關(guān)的，糖的連接對于正確的折疊是十分必要的。蛋白二硫異構酶可以改變二硫鍵，影響到折疊，它和特殊的ER蛋白的結合是必須的，此酶的某些活性或全部的活性可能是酶作為ER中的一種復合體的形式來(lái)實(shí)現的。即在越膜位點(diǎn)和蛋白結合才能發(fā)揮它的功能。
多肽經(jīng)過(guò)內質(zhì)網(wǎng)的加工、修飾、折疊后被膜包裹形成小泡轉運到高爾基體在高爾基體進(jìn)行進(jìn)一步的加工。
加工
高爾基體的主要有兩方面的功能：一是對糖蛋白上的寡糖核作進(jìn)一步的修飾與調整，二是將各種多肽進(jìn)行分類(lèi)并送往溶酶體、分泌粒和質(zhì)膜的功能目的地。但蛋白質(zhì)應送往哪里是由蛋白質(zhì)本身的空間結構決定的。
高爾基體是由許多層袋狀的膜結構組成的。糖蛋白的進(jìn)一步糖基化修飾就是在這種膜結構中完成的，如復合寡聚糖就是在高爾基體中進(jìn)一步修整和加上糖的殘基。第一步是通過(guò)高爾基體的甘露糖苷酶Ⅰ修整甘露糖殘基。然后單個(gè)的糖基由N-乙酰-葡萄糖胺轉移加上，按著(zhù)由高爾基體苷露糖苷酶Ⅱ繼續切除苷露糖殘基。
在高爾基體的修飾中都會(huì )產(chǎn)生內部核心，它是由NAc-Glc·NAc-GLc.Man3構成，最后要被剝去。末端區域加在內部核心下。末端區域的殘基包括NAc-GLc，Gal和唾液酸（N-乙酰-神經(jīng)氨[糖]酸。此加工的路徑和糖基化是高度有序的，而且有兩種類(lèi)型的反應。一種糖殘基的加入對于另一種糖基的剪切可能是必要的。如在最終剪除甘露糖之前要加上NAc-Glc。
還不知道加工過(guò)程中各種蛋白的降解，加工的模式及糖基化的信號是什么。據推測此信號在肽鏈的結構中，而不可能在寡糖中，因為N-糖苷鍵開(kāi)始形成都是加上相同的寡糖。
經(jīng)過(guò)高爾基體的進(jìn)一步加工和分裝，成熟的蛋白質(zhì)通過(guò)小泡運到細胞表面或者是溶酶體。伴隨各種具膜小泡的運輸過(guò)程，細胞內形成了復雜的膜流，高爾基體在在膜流的調控中起樞紐的作用。
沒(méi)有活性的前體蛋白，進(jìn)行一個(gè)系列的翻譯后加工后才能成為具有功能的成熟蛋白，各胞器之間有的明顯分工但是個(gè)細胞器在分泌蛋白的形成和分泌過(guò)程中的又是相互聯(lián)系密切相關(guān)的。
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