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植物激素
微量有機物質(zhì)
人工合成的植物生長(cháng)調節劑
由植物體產(chǎn)生的一類(lèi)代謝產(chǎn)物
植物激素是由植物自身代謝產(chǎn)生的一類(lèi)有機物質(zhì)，并從產(chǎn)生部位移動(dòng)到作用部位，在極低濃度下就有明顯生理效應的微量物質(zhì)，也被稱(chēng)為植物天然激素或植物內源激素。
基本信息
| 中文名 | 植物激素 |
| 外文名 | plant hormone,phytohormone |
| 別名 | 植物天然激素或植物內源激素 |
| 傳統激素 | |
| 來(lái)源 | 自身代謝產(chǎn)生的一類(lèi)有機物質(zhì) |
簡(jiǎn)介
植物激素的作用
植物激素是植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導產(chǎn)生的、低濃度時(shí)可調節植物生理反應的活性物質(zhì)。在細胞分裂與伸長(cháng)、組織與器官分化、開(kāi)花與結實(shí)、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養等方面，分別或相互協(xié)調地調控植物的生長(cháng)發(fā)育與分化。
分類(lèi)
即生長(cháng)素（auxin）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethylene，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。它們都是些簡(jiǎn)單的小分子有機化合物，但它們的生理效應卻非常復雜、多樣。例如從影響細胞的分裂、伸長(cháng)、分化到影響植物發(fā)芽、生根、開(kāi)花、結實(shí)、性別的決定、休眠和脫落等。所以，植物激素對植物的生長(cháng)發(fā)育有重要的調節控制作用。
植物激素的化學(xué)結構已為人所知，人工合成的相似物質(zhì)稱(chēng)為生長(cháng)調節劑，如吲哚乙酸；有的還不能人工合成，如赤霉素。市場(chǎng)上售出的赤霉素試劑是從赤霉菌的培養過(guò)濾物中制取的。這些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，與植物體自身產(chǎn)生的吲哚乙酸和赤霉素在來(lái)源上有所不同，所以作為植物生長(cháng)調節劑，也有稱(chēng)為外源植物激素。最近新確認的植物激素有，多胺，水楊酸類(lèi)，茉莉酸（酯）等等。植物體內產(chǎn)生的植物激素有赤霉素、激動(dòng)素、脫落酸等。現已能人工合成某些類(lèi)似植物激素作用的物質(zhì)如2,4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。
植物自身產(chǎn)生的、運往其他部位后能調節植物生長(cháng)發(fā)育的微量有機物質(zhì)稱(chēng)為植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)稱(chēng)為植物生長(cháng)調節劑。已知的植物激素主要有以下5類(lèi)：生長(cháng)素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐漸被公認為第六大類(lèi)植物激素。
舉例
生長(cháng)素
1.有關(guān)歷史
C.Darwin在1880年研究植物向性運動(dòng)時(shí)，只有各種激素的協(xié)調配合，發(fā)現植物幼嫩的尖端受單側光照射后產(chǎn)生的一種影響，能傳到莖的伸長(cháng)區引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質(zhì)，稱(chēng)為生長(cháng)素，它正是引起胚芽鞘伸長(cháng)的物質(zhì)。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長(cháng)素的結晶，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸。
2.存在的部位
生長(cháng)素在低等和高等植物中普遍存在。生長(cháng)素主要集中在幼嫩、正生長(cháng)的部位，如禾谷類(lèi)的胚芽鞘，它的產(chǎn)生具有“自促作用”，雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長(cháng)的果實(shí)、種子等；衰老器官中含量極少。
用胚芽鞘切段證明植物體內的生長(cháng)素通常只能從植物的形態(tài)上端(根尖分生區或芽)向下端(莖)運輸，而不能相反。這種運輸方式稱(chēng)為極性運輸，能以遠快于擴散的速度進(jìn)行。但從外部施用的生長(cháng)素類(lèi)藥劑的運輸方向則隨施用部位和濃度而定，如根部吸收的生長(cháng)素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。
在植物中，則吲哚乙酸通過(guò)酶促反應從色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前體為吲哚乙腈，西葫蘆中有相當多的吲哚乙醇，也可轉變?yōu)檫胚嵋宜帷Ｒ押铣傻纳L(cháng)素又可被植物體內的酶或外界的光所分解，因而處于不斷的合成與分解之中。
3.作用
1.低濃度的生長(cháng)素有促進(jìn)器官伸長(cháng)的作用。
從而可減少蒸騰失水。超過(guò)最適濃度時(shí)由于會(huì )導致乙烯產(chǎn)生，生長(cháng)的促進(jìn)作用下降，甚至反會(huì )轉為抑制。不同器官對生長(cháng)素的反應不同，根最敏感，芽次之，莖的敏感性最差。生長(cháng)素能促進(jìn)細胞伸長(cháng)的主要原因，在于它能使細胞壁環(huán)境酸化、水解酶的活性增加，從而使細胞壁的結構松弛、可塑性增加，有利于細胞體積增大。
2.生長(cháng)素還能促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)細胞的分裂與分化。生長(cháng)素具有兩重性，不僅能促進(jìn)植物生長(cháng)，也能抑制植物生長(cháng)。低濃度的生長(cháng)素促進(jìn)植物生長(cháng)，過(guò)高濃度的生長(cháng)素抑制植物生長(cháng)。2,4－D曾被用做選擇性除草劑。
4.關(guān)于生長(cháng)素類(lèi)似物
赤霉素
1.有關(guān)歷史
1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中，發(fā)現感病稻苗的徒長(cháng)和黃化現象與赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有關(guān)。1935年藪田和住木從赤霉菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質(zhì)，定名為赤霉素(GA)。從50年代開(kāi)始，英、美的科學(xué)工作者對赤霉素進(jìn)行了研究，現已從赤霉菌和高等植物中分離出60多種赤霉素，分別被命名為GA1，GA2等。以后從植物中發(fā)現有十多種細胞分裂素，赤霉素廣泛存在于菌類(lèi)、藻類(lèi)、蕨類(lèi)、裸子植物及被子植物中。商品生產(chǎn)的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱(chēng)赤霉酸，是最早分離、鑒定出來(lái)的赤霉素，分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
2.存在部位
高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼葉、幼嫩種子和果實(shí)等部位。
3.作用
赤霉素最顯著(zhù)的效應是促進(jìn)植物莖伸長(cháng)。無(wú)合成赤霉素的遺傳基因的矮生品種，用赤霉素處理可以明顯地引起莖稈伸長(cháng)。赤霉素也促進(jìn)禾本科植物葉的伸長(cháng)。在蔬菜生產(chǎn)上，常用赤霉素來(lái)提高莖葉用蔬菜的產(chǎn)量。一些需低溫和長(cháng)日照才能開(kāi)花的二年生植物，干種子吸水后，用赤霉素處理可以代替低溫作用，使之在第1年開(kāi)花。赤霉素還可促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和單性結實(shí)，打破塊莖和種子的休眠，促進(jìn)發(fā)芽。干種子吸水后，胚中產(chǎn)生的赤霉素能誘導糊粉層內a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使淀粉水解，加速種子發(fā)芽。在啤酒工業(yè)上多用赤霉素促進(jìn)a－淀粉酶的產(chǎn)生，避免大麥種子由于發(fā)芽而造成的大量有機物消耗，從而節約成本。
細胞分裂素
1.有關(guān)歷史
這種物質(zhì)的發(fā)現是從激動(dòng)素的發(fā)現開(kāi)始的。由韌皮部向下或雙向運輸。1955年美國人F.斯庫格等在煙草髓部組織培養中偶然發(fā)現培養基中加入從變質(zhì)鯡魚(yú)精子提取的DNA，可促進(jìn)煙草愈傷組織強烈生長(cháng)。后證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分，稱(chēng)為激動(dòng)素。第一個(gè)天然細胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來(lái)的玉米素。以后從植物中發(fā)現有十多種細胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。
2.存在部位
高等植物細胞分裂素存在于植物的根、葉、種子、果實(shí)等部位。根尖合成的細胞分裂素可向上運到莖葉，但在未成熟的果實(shí)、種子中也有細胞分裂素形成。細胞分裂素的主要生理作用是促進(jìn)細胞分裂和防止葉子衰老。綠色植物葉子衰老變黃是由于其中的蛋白質(zhì)和葉綠素分解；而細胞分裂素可維持蛋白質(zhì)的合成，從而使葉片保持綠色，延長(cháng)其壽命。
3.作用
細胞分裂素還可促進(jìn)芽的分化。在組織培養中當它們的含量大于生長(cháng)素時(shí)，愈傷組織容易生芽；反之容易生根。可用于防止脫落、促進(jìn)單性結實(shí)、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。
人工合成的細胞分裂素芐基腺嘌呤常用于防止萵苣、芹菜、甘藍等在貯存期間衰老變質(zhì)。
脫落酸
1.有關(guān)歷史
60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹(shù)葉中分離出脫落酸，其分子式為C15H20O4。
2.存在部位
脫落酸存在于植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。
3.作用
抑制細胞分裂，促進(jìn)葉和果實(shí)的衰老和脫落。抑制種子萌發(fā)。抑制RNA和蛋白質(zhì)的合成，從而抑制莖和側芽生長(cháng)，因此是一種生長(cháng)抑制劑，有利于細胞體積增大。與赤霉素有拮抗作用。脫落酸通過(guò)促進(jìn)離層的形成而促進(jìn)葉柄的脫落，還能促進(jìn)芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經(jīng)層積處理的桃、紅松等種子，芽次之，因其中的脫落酸含量減少而易于萌發(fā)。脫落酸也與葉片氣孔的開(kāi)閉有關(guān)，小麥葉片干旱時(shí)，保衛細胞內脫落酸含量增加，氣孔就關(guān)閉，從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運動(dòng)與脫落酸的分布有關(guān)。合成部位：根冠、萎蔫的葉片等。
乙烯
1.有關(guān)歷史
早在20世紀初就發(fā)現用煤氣燈照明時(shí)有一種氣體能促進(jìn)綠色檸檬變黃而成熟，這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實(shí)中檢測出極微量的乙烯后，乙烯才被列為植物激素。
2.存在部位
乙烯廣泛存在于植物的各種組織、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉化而成的。合成部位：植物體各個(gè)部位。
3.作用
促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)器官脫落和衰老。它的產(chǎn)生具有“自促作用”，即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產(chǎn)生。乙烯可以促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成，并使細胞膜的通透性增加，加速呼吸作用。因而果實(shí)中乙烯含量增加時(shí)，可促進(jìn)其中有機物質(zhì)的轉化，加速成熟。乙烯也有促進(jìn)器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長(cháng)。乙烯還可使瓜類(lèi)植物雌花增多，在植物中，促進(jìn)橡膠樹(shù)、漆樹(shù)等排出乳汁。
4.有關(guān)運用
乙烯是氣體，在田間應用不方便。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已廣泛應用于果實(shí)催熟、棉花采收前脫葉和促進(jìn)棉鈴開(kāi)裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類(lèi)雌花及促進(jìn)菠蘿開(kāi)花等。
相關(guān)資料
整形素
植物激素對生長(cháng)發(fā)育和生理過(guò)程的調節作用，往往不是某一種植物激素的單獨效果。由于植物體內各種內源激素間可以發(fā)生增效或拮抗作用，只有各種激素的協(xié)調配合，才能保證植物的正常生長(cháng)發(fā)育。
生長(cháng)抑制劑
它能使莖或枝條的細胞分裂和伸長(cháng)速度減慢，抑制植株及枝條加長(cháng)生長(cháng)。主要有以下幾種：
b9:又叫必久，b995，阿拉，有抑制生長(cháng)，促進(jìn)花芽分化，提高抗寒能力，減少生理病害等作用。
矮壯素(ccc):又叫三西，2-氯乙基三甲基氯化銨（Chlormequat chloride）。純品為白色結晶，易溶于水，是人工合成的生長(cháng)延緩劑。它抑制伸長(cháng)，但 不抑 制細胞分裂，使植株變矮，莖桿變粗，節間變短，葉色深綠。
脫落酸(aba):是植物體內存在的一種天然抑制劑，廣泛存在于植物器官組織中。在將要脫落和休眠的組織器官中含量更高，它與生長(cháng)素，赤霉素，細胞分裂素的作用是對抗的。它有抑制萌芽和枝條生長(cháng)提早結束生長(cháng)的，增強抗寒能力及延長(cháng)種子休眠等作用。
青鮮素(mh):又叫抑芽丹，純品為白色結晶，微溶于水。它有抑制細胞分裂和伸長(cháng)提早結束生長(cháng)，促進(jìn)枝條成熟，提高抗寒能力等作用。
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