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生長(cháng)素
第一種被發(fā)現的植物激素
生長(cháng)素結構式
生長(cháng)素是第一類(lèi)被發(fā)現的植物內源性激素。天然的生長(cháng)素總共有四種，其中吲哚-3-乙酸（IAA）是第一個(gè)被發(fā)現和提純的，也是植物體內最主要的生長(cháng)素類(lèi)型。因此常說(shuō)的生長(cháng)素一般指IAA。生長(cháng)素主要在植物快速生長(cháng)的部位合成，例如芽尖、胚芽鞘和幼葉。其游離在組織中的濃度水平可由幾個(gè)因素調節，包括共軛物的合成和分解、IAA的代謝、分區和極性運輸。
基本信息
中文名
生長(cháng)素
英文名
Auxin
別名
吲哚-3-乙酸
拼音
Sheng zhang su
CAS編號
87-51-4
性質(zhì)
化學(xué)式
C??H?NO?
結構式
摩爾質(zhì)量
175.187g/mol
外觀(guān)
淺棕褐色粉末
氣味
無(wú)味
熔點(diǎn)
168-170℃
溶解性
不溶于水，可溶于乙醇（50mg/ml）
log P
1.41
蒸氣壓
5.25*10??mmHg，25°C
危險性
安全術(shù)語(yǔ)
刺激物
閃點(diǎn)
171℃
生長(cháng)素可介導植物的向光性、向重力性生長(cháng)等特征，還可以調節植物的生長(cháng)和發(fā)育，包括根莖的生長(cháng)、調節花、果、葉的發(fā)育。生長(cháng)素最重要的作用之一是調節嫩莖、幼葉的伸長(cháng)生長(cháng)，但在高濃度的條件下會(huì )抑制根部的生長(cháng)。因此，合成生長(cháng)素在商業(yè)上可被用作生根劑和除草劑。
研究歷史
十九世紀后半期，查爾斯-達爾文（Charles Darwin）和他的兒子弗朗西斯(Francis Darwin)發(fā)現植物向光性生長(cháng)的現象。他們用藍光照射金絲雀草（Phalaris canariensis）幼苗葉鞘的一側，發(fā)現幼苗在一小時(shí)內就會(huì )向光脈沖的方向彎曲生長(cháng)。如果用鋁箔覆蓋頂端再照光，則不會(huì )彎曲。因此他們提出在胚芽的頂端可能存在刺激生長(cháng)的物質(zhì)，在光的照射下會(huì )傳輸到生長(cháng)去，從而導致背光面生長(cháng)得更快。
1926年，弗里茨-溫特（Frits Went）首次分離了這種促進(jìn)生長(cháng)的物質(zhì)。他切除了燕麥胚芽的頂端，并將其中的化學(xué)物質(zhì)轉移到了瓊脂塊上，然后將瓊脂塊不對稱(chēng)地放置在被切除的外胚層上。瓊脂塊誘導了胚芽彎曲生長(cháng)，以此證明了在胚芽頂端存在著(zhù)一種可擴散的促進(jìn)生長(cháng)的化學(xué)物質(zhì)，并將其命名為生長(cháng)素（auxin）。Auxin在希臘文中是生長(cháng)的意思。1934年，研究者從孕婦的尿液中提取了生長(cháng)素，并鑒定其化學(xué)結構為吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）。此后IAA被證明廣泛存在于高等植物中，是植物體內生長(cháng)素的主要種類(lèi)。
種類(lèi)
生長(cháng)素可分為天然存在的植物內源性生長(cháng)素和人工合成的生長(cháng)素類(lèi)似物兩大類(lèi)。植物中有四種天然存在的生長(cháng)素。其中最早發(fā)現的生長(cháng)素，也是天然存在的最主要的類(lèi)型為吲哚-3-乙酸（IAA）。除了IAA之外，還有一些天然存在的內源性生長(cháng)素，例如從豌豆種子中提取的4-氯吲哚-3-乙酸（4-chloro IAA）、在玉米中發(fā)現的吲哚-3-丁酸（indole-3-butytic acid，IBA）以及裙帶菜中提取出的苯乙酸（PAA）等，都具有和生長(cháng)素類(lèi)似的結構和功能。
人工合成的生長(cháng)素，與天然植物激素具有相似的生物活性，因此也被稱(chēng)為植物生長(cháng)調節劑。合成的生長(cháng)素類(lèi)似物包括1-萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧基乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧基乙酸(2,4，5-T)、3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸(又名麥草畏）、4-氨基-3,5,6-三氯吡啶甲酸（tordon或picloram）等。這些合成的生長(cháng)素比IAA代謝周期更慢，更穩定。
結構特征
色氨酸是生長(cháng)素的合成前體，因此生長(cháng)素的化學(xué)結構與色氨酸類(lèi)似。不同的生長(cháng)素的分子結構都具有以下相似的特點(diǎn)：具有一個(gè)羧基側鏈、一個(gè)平面的芳香環(huán)，且羧基側鏈和芳香環(huán)之間間隔了另一個(gè)芳香環(huán)或一個(gè)氮原子。在pH中性條件下，其羧基側鏈呈現酸性，并帶有強負電，芳香環(huán)為正電區域，距離羧基側鏈約0.55?。1978年，Jennifer A. Farrimond發(fā)現了該化學(xué)結構特點(diǎn)，并提出這可能是其行使生物學(xué)功能的結構基礎。
生物合成、代謝和運輸
合成
在植物體內，幾乎所有的組織都可以產(chǎn)生低濃度的IAA。但快速分裂和生長(cháng)的部位才是IAA合成的主要場(chǎng)所，例如根尖、嫩芽、嫩葉、發(fā)育中的果實(shí)和種子。
IAA的生物合成有幾種途徑，包括依賴(lài)色氨酸的途徑和不依賴(lài)色氨酸的途徑。
- 吲哚-3-丙酮酸途徑：（The IPA pathway），可能是色氨酸依賴(lài)途徑中的最主要類(lèi)型。它包括一個(gè)脫氨反應形成IPA，然后是一個(gè)脫羧反應形成吲哚-3-乙醛（IAld）。吲哚-3-乙醛然后被一個(gè)特定的脫氫酶氧化成IAA。
- 色胺途徑（TAM pathway）：與IPA途徑相似，只是脫氨和脫羧反應的順序相反，而且涉及不同的酶。
- 另一種色氨酸依賴(lài)的生物合成途徑：存在于各種病原菌中，如假性單胞菌（Pseudomonas savastanoi）和根癌農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）。該途徑使用吲哚-3-乙酰胺（IAM）作為中間產(chǎn)物，需要色氨酸單氧酶和IAM水解酶參與。
代謝
生物體內的IAA以游離態(tài)和結合態(tài)兩種形式存在，雖然主要為結合態(tài)，但只有游離態(tài)的IAA才具有生理活性。游離的IAA在組織中的濃度水平可由幾個(gè)因素調節，包括共軛物的合成和分解、IAA的代謝、分區和極性運輸。IAA既能與葡萄糖、肌醇、天冬氨酸等小分子結合，也可以形成IAA葡聚糖、IAA-糖蛋白等高分子結合物。雖然生長(cháng)素結合物不具有生理活性，但其合成和降解能夠有效調節體內生長(cháng)素的水平，維持生物體正常的生長(cháng)和發(fā)育。
IAA可以通過(guò)多種途徑被降解。首先，植物體內的酶可以將IAA氧化降解。IAA-天門(mén)冬氨酸共軛物首先被氧化成中間物——二氧雜吲哚-3-乙酰天門(mén)冬氨酸，然后被氧化成羥吲哚-3-乙酸（OxIAA）。在這個(gè)過(guò)程中，IAA的羧基側鏈不被破壞，所以該途徑也被稱(chēng)為非脫羧降解途徑。此外，當IAA被暴露于強光下，也會(huì )被氧化而降解。
運輸
生長(cháng)素在植物體內的運輸可分為極性與非極性?xún)煞N方式。
極性運輸是指由頂端向基部，或是由根尖向根基的單向運輸。通過(guò)極性運輸，生長(cháng)素可在植物的根、莖中分別形成由上至下逐漸降低的濃度梯度，從而調控植物的生長(cháng)和發(fā)育，比如莖的伸長(cháng)、不定根生長(cháng)、胚芽發(fā)育、頂端優(yōu)勢以及落葉等。
關(guān)于生長(cháng)素實(shí)現在細胞以至植物體內的極性運輸機制，科學(xué)家提出了化學(xué)滲透假說(shuō)，指出其運輸是由細胞內氫離子濃度梯度所產(chǎn)生的化學(xué)勢能所推動(dòng)，并且需要蛋白質(zhì)載體的協(xié)助。
生長(cháng)素的極性運輸采取“細胞-細胞壁空間-細胞”的路徑。細胞膜上存在著(zhù)IAA的載體蛋白AUX，協(xié)助IAA進(jìn)入細胞。而IAA流出細胞是通過(guò)另一種載體蛋白——PIN。細胞通過(guò)調控AUX和PIN蛋白在細胞膜上的分布來(lái)調節IAA的進(jìn)出和流動(dòng)方向。例如，PIN2蛋白調節IAA在根尖的向頂和向基運輸，以此來(lái)控制根的向重力生長(cháng)。另外PIN3的定位也受光和重力方向的調節，調控IAA的側向運輸從而建立生長(cháng)素的濃度梯度。
生理功能
促進(jìn)細胞伸長(cháng)生長(cháng)
在體外處理的15分鐘之內，生長(cháng)素就可以誘導細胞伸長(cháng)。植物細胞的生長(cháng)過(guò)程依次需要水透過(guò)質(zhì)膜、細胞質(zhì)體膨大對細胞壁產(chǎn)生膨壓，最后細胞壁發(fā)生生化松弛，細胞繼而擴展。根據公認的酸生長(cháng)假設，生長(cháng)素能增加氫離子外排的速度，使細胞壁酸化而松弛，從而促進(jìn)細胞伸長(cháng)生長(cháng)。但在超過(guò)最適濃度之后，高濃度的生長(cháng)素反而誘導乙烯的合成，從而抑制生長(cháng)。
植物的向性
植物的生長(cháng)主要由其向光性（phototropism）、向重力性(gravitropism)和向觸性（thigmotropism）支配調控。生長(cháng)素可以響應環(huán)境中的光刺激，通過(guò)不均勻分布來(lái)調節植物體的生長(cháng)形態(tài)。20世紀20年代Frits Went和Nicolai Cholodny提出關(guān)于生長(cháng)素的Cholodny-Went向光性模型。該理論認為草類(lèi)植物胚芽鞘頂端能夠感受到測光的刺激，并且光刺激導致IAA的向下運輸轉變?yōu)閭认蜻\輸，從而導致背光側生長(cháng)素積累，促進(jìn)細胞伸長(cháng)生長(cháng)。
生長(cháng)素也能受重力影響來(lái)調節植物生長(cháng)。1988年，Hasenstein和Evans在玉米根中的實(shí)驗證明了這一結論。玉米根冠中的生長(cháng)素是在莖干中合成并通過(guò)中柱運輸到跟中的。當根垂直生長(cháng)時(shí)，根冠中感知重力的平衡石就停留在細胞的基部。根中經(jīng)由中柱向基運輸的生長(cháng)素均等地分布在各個(gè)方向，并且被運輸到伸長(cháng)區，調節細胞伸長(cháng)。但在水平生長(cháng)的根中，平衡石停留在根冠細胞的一側，導致生長(cháng)素極性運輸到根冠底側。高濃度的生長(cháng)素抑制細胞生長(cháng)，根高側低的生長(cháng)素濃度導致根向下彎曲生長(cháng)。
維持頂端優(yōu)勢
頂端優(yōu)勢是指在高等植物中，已經(jīng)發(fā)育的頂芽抑制側芽生長(cháng)，來(lái)促進(jìn)自身生長(cháng)的現象。在蠶豆（Phaselous vulgaris）中，科學(xué)家發(fā)現了在去除了頂芽的植株中，生長(cháng)素可以代替頂芽來(lái)維持對側芽的抑制作用。
調節花、葉片以及果實(shí)發(fā)育
從近頂端組織運輸的生長(cháng)素可以調節花分生組織的發(fā)育、葉序和葉發(fā)生。發(fā)育中的葉子附近的細胞經(jīng)常消耗生長(cháng)素，從而限制了臨近的新葉子的形成。此外，生長(cháng)素還可以延遲葉片脫落。生長(cháng)素水平在幼嫩葉片中較高，成熟葉片中次之，當脫落開(kāi)始時(shí)在衰老葉片中最低。在葉衰老的過(guò)程中，當不再產(chǎn)生生長(cháng)素時(shí)就引發(fā)脫落。植物的花粉管也能合成生長(cháng)素，以此刺激胚珠生長(cháng)，從而促進(jìn)座果（fruit set）和果實(shí)發(fā)育。
其他作用
但植物組織損傷時(shí)，通過(guò)誘導維管束的細胞分化和再生，生長(cháng)素有助于傷口的再生。生長(cháng)素達到較高濃度時(shí)，對正在生長(cháng)的根有抑制作用，從而能夠促進(jìn)不定根和側根的發(fā)生。生長(cháng)素還可以與其他植物內源激素相互作用，包括植物激素脫落酸、油菜素類(lèi)固醇、細胞分裂素、乙烯、赤霉酸、茉莉酸、和水楊酸。其相互作用發(fā)生在多個(gè)層面：調節彼此的合成、運輸和反應；不同途徑的激素特異性轉錄調節因子在空間上相互作用或作用在共同的靶基因上。在哺乳動(dòng)物細胞中，IAA是細胞凋亡的誘導配體，IAA/辣根過(guò)氧化物酶（HRP）的信號轉導途徑是通過(guò)激活下游的p38絲裂原活化蛋白激酶和c-Jun N 末端激酶，從而進(jìn)一步誘導天冬氨酸蛋白水解酶家族（caspase family）激活，致使細胞凋亡。
應用領(lǐng)域
生物素早期在農業(yè)和園藝中的商業(yè)用途包括防止落果和落葉，促進(jìn)菠蘿的開(kāi)花，誘導單性果實(shí)，疏果，以及植物繁殖的扦插生根。如果將切除的葉子或莖的切口浸泡在生長(cháng)素溶液中，生根能力會(huì )增強，這是商業(yè)生根劑的基礎。商業(yè)生根劑主要由滑石粉和人工生長(cháng)素混合而成。在一些植物中，可以通過(guò)生長(cháng)素處理未授粉的花朵來(lái)誘導無(wú)籽果實(shí)。還可以用于誘導果實(shí)發(fā)育和落果。
除了這些應用外，外源合成的生長(cháng)素還被廣泛用作除草劑，比如化學(xué)品2，4-D和麥草畏。人工合成的生物素代謝速率慢，容易在植物體內積累，達到高濃度，從而誘導植物由于過(guò)度伸展而死亡。農民用合成的生長(cháng)素來(lái)控制禾谷類(lèi)作物田里的雙子葉雜草（也稱(chēng)為寬葉雜草）（broad-leaved weed）；園丁用它來(lái)控制草坪上諸如蒲公英和雛菊之類(lèi)的雜草。單子葉植物，如玉米和禾本科的草類(lèi)對人工合成的生長(cháng)素不太敏感，因為單子葉植物能夠通過(guò)綴合作用迅速使合成的生長(cháng)素失活。
安全事宜
MSDS數據顯示IAA在動(dòng)物實(shí)驗中可能導致胎兒畸形和缺陷，但尚無(wú)數據表明其在人體內的毒性作用。另外，IAA在非酒精性脂肪肝疾病的小鼠模型中體現出肝臟保護作用。IAA會(huì )對皮膚、眼睛和呼吸道造成刺激，若不慎攝入或吸入，應立即沖洗感染部位或吸入新鮮空氣，嚴重情況需立即就醫。
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