精選百科
本文由作者推薦
生長素
第一種被發(fā)現的植物激素
生長素結構式
生長素是第一類被發(fā)現的植物內源性激素。天然的生長素總共有四種，其中吲哚-3-乙酸（IAA）是第一個被發(fā)現和提純的，也是植物體內最主要的生長素類型。因此常說的生長素一般指IAA。生長素主要在植物快速生長的部位合成，例如芽尖、胚芽鞘和幼葉。其游離在組織中的濃度水平可由幾個因素調節(jié)，包括共軛物的合成和分解、IAA的代謝、分區(qū)和極性運輸。
基本信息
中文名
生長素
英文名
Auxin
別名
吲哚-3-乙酸
拼音
Sheng zhang su
CAS編號
87-51-4
性質
化學式
C??H?NO?
結構式
摩爾質量
175.187g/mol
外觀
淺棕褐色粉末
氣味
無味
熔點
168-170℃
溶解性
不溶于水，可溶于乙醇（50mg/ml）
log P
1.41
蒸氣壓
5.25*10??mmHg，25°C
危險性
安全術語
刺激物
閃點
171℃
研究歷史
十九世紀后半期，查爾斯-達爾文（Charles Darwin）和他的兒子弗朗西斯(Francis Darwin)發(fā)現植物向光性生長的現象。他們用藍光照射金絲雀草（Phalaris canariensis）幼苗葉鞘的一側，發(fā)現幼苗在一小時內就會向光脈沖的方向彎曲生長。如果用鋁箔覆蓋頂端再照光，則不會彎曲。因此他們提出在胚芽的頂端可能存在刺激生長的物質，在光的照射下會傳輸到生長去，從而導致背光面生長得更快。
1926年，弗里茨-溫特（Frits Went）首次分離了這種促進生長的物質。他切除了燕麥胚芽的頂端，并將其中的化學物質轉移到了瓊脂塊上，然后將瓊脂塊不對稱地放置在被切除的外胚層上。瓊脂塊誘導了胚芽彎曲生長，以此證明了在胚芽頂端存在著一種可擴散的促進生長的化學物質，并將其命名為生長素（auxin）。Auxin在希臘文中是生長的意思。1934年，研究者從孕婦的尿液中提取了生長素，并鑒定其化學結構為吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）。此后IAA被證明廣泛存在于高等植物中，是植物體內生長素的主要種類。
種類
生長素可分為天然存在的植物內源性生長素和人工合成的生長素類似物兩大類。植物中有四種天然存在的生長素。其中最早發(fā)現的生長素，也是天然存在的最主要的類型為吲哚-3-乙酸（IAA）。除了IAA之外，還有一些天然存在的內源性生長素，例如從豌豆種子中提取的4-氯吲哚-3-乙酸（4-chloro IAA）、在玉米中發(fā)現的吲哚-3-丁酸（indole-3-butytic acid，IBA）以及裙帶菜中提取出的苯乙酸（PAA）等，都具有和生長素類似的結構和功能。
人工合成的生長素，與天然植物激素具有相似的生物活性，因此也被稱為植物生長調節(jié)劑。合成的生長素類似物包括1-萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧基乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧基乙酸(2,4，5-T)、3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸(又名麥草畏）、4-氨基-3,5,6-三氯吡啶甲酸（tordon或picloram）等。這些合成的生長素比IAA代謝周期更慢，更穩(wěn)定。
結構特征
色氨酸是生長素的合成前體，因此生長素的化學結構與色氨酸類似。不同的生長素的分子結構都具有以下相似的特點：具有一個羧基側鏈、一個平面的芳香環(huán)，且羧基側鏈和芳香環(huán)之間間隔了另一個芳香環(huán)或一個氮原子。在pH中性條件下，其羧基側鏈呈現酸性，并帶有強負電，芳香環(huán)為正電區(qū)域，距離羧基側鏈約0.55?。1978年，Jennifer A. Farrimond發(fā)現了該化學結構特點，并提出這可能是其行使生物學功能的結構基礎。
生物合成、代謝和運輸
合成
在植物體內，幾乎所有的組織都可以產生低濃度的IAA。但快速分裂和生長的部位才是IAA合成的主要場所，例如根尖、嫩芽、嫩葉、發(fā)育中的果實和種子。
IAA的生物合成有幾種途徑，包括依賴色氨酸的途徑和不依賴色氨酸的途徑。
- 吲哚-3-丙酮酸途徑：（The IPA pathway），可能是色氨酸依賴途徑中的最主要類型。它包括一個脫氨反應形成IPA，然后是一個脫羧反應形成吲哚-3-乙醛（IAld）。吲哚-3-乙醛然后被一個特定的脫氫酶氧化成IAA。
- 色胺途徑（TAM pathway）：與IPA途徑相似，只是脫氨和脫羧反應的順序相反，而且涉及不同的酶。
- 另一種色氨酸依賴的生物合成途徑：存在于各種病原菌中，如假性單胞菌（Pseudomonas savastanoi）和根癌農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）。該途徑使用吲哚-3-乙酰胺（IAM）作為中間產物，需要色氨酸單氧酶和IAM水解酶參與。
代謝
生物體內的IAA以游離態(tài)和結合態(tài)兩種形式存在，雖然主要為結合態(tài)，但只有游離態(tài)的IAA才具有生理活性。游離的IAA在組織中的濃度水平可由幾個因素調節(jié)，包括共軛物的合成和分解、IAA的代謝、分區(qū)和極性運輸。IAA既能與葡萄糖、肌醇、天冬氨酸等小分子結合，也可以形成IAA葡聚糖、IAA-糖蛋白等高分子結合物。雖然生長素結合物不具有生理活性，但其合成和降解能夠有效調節(jié)體內生長素的水平，維持生物體正常的生長和發(fā)育。
IAA可以通過多種途徑被降解。首先，植物體內的酶可以將IAA氧化降解。IAA-天門冬氨酸共軛物首先被氧化成中間物——二氧雜吲哚-3-乙酰天門冬氨酸，然后被氧化成羥吲哚-3-乙酸（OxIAA）。在這個過程中，IAA的羧基側鏈不被破壞，所以該途徑也被稱為非脫羧降解途徑。此外，當IAA被暴露于強光下，也會被氧化而降解。
運輸
生長素在植物體內的運輸可分為極性與非極性兩種方式。
極性運輸是指由頂端向基部，或是由根尖向根基的單向運輸。通過極性運輸，生長素可在植物的根、莖中分別形成由上至下逐漸降低的濃度梯度，從而調控植物的生長和發(fā)育，比如莖的伸長、不定根生長、胚芽發(fā)育、頂端優(yōu)勢以及落葉等。
生長素的極性運輸采取“細胞-細胞壁空間-細胞”的路徑。細胞膜上存在著IAA的載體蛋白AUX，協助IAA進入細胞。而IAA流出細胞是通過另一種載體蛋白——PIN。細胞通過調控AUX和PIN蛋白在細胞膜上的分布來調節(jié)IAA的進出和流動方向。例如，PIN2蛋白調節(jié)IAA在根尖的向頂和向基運輸，以此來控制根的向重力生長。另外PIN3的定位也受光和重力方向的調節(jié)，調控IAA的側向運輸從而建立生長素的濃度梯度。
生理功能
促進細胞伸長生長
在體外處理的15分鐘之內，生長素就可以誘導細胞伸長。植物細胞的生長過程依次需要水透過質膜、細胞質體膨大對細胞壁產生膨壓，最后細胞壁發(fā)生生化松弛，細胞繼而擴展。根據公認的酸生長假設，生長素能增加氫離子外排的速度，使細胞壁酸化而松弛，從而促進細胞伸長生長。但在超過最適濃度之后，高濃度的生長素反而誘導乙烯的合成，從而抑制生長。
植物的向性
植物的生長主要由其向光性（phototropism）、向重力性(gravitropism)和向觸性（thigmotropism）支配調控。生長素可以響應環(huán)境中的光刺激，通過不均勻分布來調節(jié)植物體的生長形態(tài)。20世紀20年代Frits Went和Nicolai Cholodny提出關于生長素的Cholodny-Went向光性模型。該理論認為草類植物胚芽鞘頂端能夠感受到測光的刺激，并且光刺激導致IAA的向下運輸轉變?yōu)閭认蜻\輸，從而導致背光側生長素積累，促進細胞伸長生長。
生長素也能受重力影響來調節(jié)植物生長。1988年，Hasenstein和Evans在玉米根中的實驗證明了這一結論。玉米根冠中的生長素是在莖干中合成并通過中柱運輸到跟中的。當根垂直生長時，根冠中感知重力的平衡石就停留在細胞的基部。根中經由中柱向基運輸的生長素均等地分布在各個方向，并且被運輸到伸長區(qū)，調節(jié)細胞伸長。但在水平生長的根中，平衡石停留在根冠細胞的一側，導致生長素極性運輸到根冠底側。高濃度的生長素抑制細胞生長，根高側低的生長素濃度導致根向下彎曲生長。
維持頂端優(yōu)勢
頂端優(yōu)勢是指在高等植物中，已經發(fā)育的頂芽抑制側芽生長，來促進自身生長的現象。在蠶豆（Phaselous vulgaris）中，科學家發(fā)現了在去除了頂芽的植株中，生長素可以代替頂芽來維持對側芽的抑制作用。
調節(jié)花、葉片以及果實發(fā)育
從近頂端組織運輸的生長素可以調節(jié)花分生組織的發(fā)育、葉序和葉發(fā)生。發(fā)育中的葉子附近的細胞經常消耗生長素，從而限制了臨近的新葉子的形成。此外，生長素還可以延遲葉片脫落。生長素水平在幼嫩葉片中較高，成熟葉片中次之，當脫落開始時在衰老葉片中最低。在葉衰老的過程中，當不再產生生長素時就引發(fā)脫落。植物的花粉管也能合成生長素，以此刺激胚珠生長，從而促進座果（fruit set）和果實發(fā)育。
其他作用
但植物組織損傷時，通過誘導維管束的細胞分化和再生，生長素有助于傷口的再生。生長素達到較高濃度時，對正在生長的根有抑制作用，從而能夠促進不定根和側根的發(fā)生。生長素還可以與其他植物內源激素相互作用，包括植物激素脫落酸、油菜素類固醇、細胞分裂素、乙烯、赤霉酸、茉莉酸、和水楊酸。其相互作用發(fā)生在多個層面：調節(jié)彼此的合成、運輸和反應；不同途徑的激素特異性轉錄調節(jié)因子在空間上相互作用或作用在共同的靶基因上。在哺乳動物細胞中，IAA是細胞凋亡的誘導配體，IAA/辣根過氧化物酶（HRP）的信號轉導途徑是通過激活下游的p38絲裂原活化蛋白激酶和c-Jun N 末端激酶，從而進一步誘導天冬氨酸蛋白水解酶家族（caspase family）激活，致使細胞凋亡。
應用領域
生物素早期在農業(yè)和園藝中的商業(yè)用途包括防止落果和落葉，促進菠蘿的開花，誘導單性果實，疏果，以及植物繁殖的扦插生根。如果將切除的葉子或莖的切口浸泡在生長素溶液中，生根能力會增強，這是商業(yè)生根劑的基礎。商業(yè)生根劑主要由滑石粉和人工生長素混合而成。在一些植物中，可以通過生長素處理未授粉的花朵來誘導無籽果實。還可以用于誘導果實發(fā)育和落果。
除了這些應用外，外源合成的生長素還被廣泛用作除草劑，比如化學品2，4-D和麥草畏。人工合成的生物素代謝速率慢，容易在植物體內積累，達到高濃度，從而誘導植物由于過度伸展而死亡。農民用合成的生長素來控制禾谷類作物田里的雙子葉雜草（也稱為寬葉雜草）（broad-leaved weed）；園丁用它來控制草坪上諸如蒲公英和雛菊之類的雜草。單子葉植物，如玉米和禾本科的草類對人工合成的生長素不太敏感，因為單子葉植物能夠通過綴合作用迅速使合成的生長素失活。
安全事宜
MSDS數據顯示IAA在動物實驗中可能導致胎兒畸形和缺陷，但尚無數據表明其在人體內的毒性作用。另外，IAA在非酒精性脂肪肝疾病的小鼠模型中體現出肝臟保護作用。IAA會對皮膚、眼睛和呼吸道造成刺激，若不慎攝入或吸入，應立即沖洗感染部位或吸入新鮮空氣，嚴重情況需立即就醫(yī)。
生長素相關的文章
西羅馬帝國是羅馬帝國在286年被戴克里先分為兩部分后建立的四帝共治制的產物。395年，最后一位統一羅馬帝國的皇帝狄奧多西一世駕崩，將羅馬帝國分給兩個兒子分別繼承，從此羅馬帝國正式分裂為東西羅馬帝國。西羅馬帝國的正式名稱與東羅馬帝國相同，均用羅馬共和時代的國名“元老院與羅馬人民”。在410年，西哥特人
亨利八世（公元1491年6月28日—1547年1月28日，英文：Henry Ⅷ），都鐸王朝第二位英格蘭國王，首位愛爾蘭國王，英格蘭國王亨利七世與伊麗莎白王后的次子，英國王儲亞瑟的弟弟。
兩伊戰(zhàn)爭是在帝國主義挑動下，伊朗和伊拉克在1980年9月22日到1988年8月20日期間進行的一場邊境戰(zhàn)爭。兩伊戰(zhàn)爭爆發(fā)在冷戰(zhàn)時期、持續(xù)8年之久。是“二戰(zhàn)”以來傷亡人數最多、損失最大的一場局部戰(zhàn)爭。對交戰(zhàn)雙方、中東地區(qū)乃至全球的國際政治格局都產生了巨大的影響。兩伊交戰(zhàn)的原因相當復雜，涉及到領土糾紛、
小編整理：庫爾勒香梨是一種屬于薔薇科梨屬植物的果實，它生長在天山高山上的野杜梨籽育苗作為砧木，具有抗寒、抗旱、抗病蟲害的優(yōu)勢。它的特點包括皮薄、果心中大、果肉白色、肉質細膩酥脆、汁多味甜、近核部微酸，完熟后有香味、可溶性固型物含量11-14%，品質極上。庫爾勒
偏頭痛本詞條是多義詞，共2個義項原發(fā)性頭痛類型偏頭痛（migraine）是臨床最常見的原發(fā)性頭痛類型，臨床以發(fā)作性中重度、搏動樣頭痛為主要表現，頭痛多為偏側，一般持續(xù)4～72小時，可伴有惡心、嘔吐，光、聲刺激或日常活動均可加重頭痛，安靜環(huán)境、休息可緩解頭痛。偏頭痛是一種常見的慢性神經血管性疾患，多起病于兒童和青春期，中青年期達發(fā)病高峰，女性多見，男女患者比例約為1∶2～3，人群中患病率為5%～10
尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒寫！
作者
