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化學(xué)滲透假說（解釋氧化磷酸化作用機(jī)理的假說）

次瀏覽 | 更新時(shí)間：2023-05-23

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化學(xué)滲透假說

解釋氧化磷酸化作用機(jī)理的假說

化學(xué)滲透假說（chemical osmotic hypothesis）是解釋氧化磷酸化作用（見氧化磷酸化）機(jī)理的一種假說。

基本信息

中文名	化學(xué)滲透假說
外文名	chemical osmotic hypothesis
別名	化學(xué)滲透理論
提出者	米切爾（P.Mitchell）
提出時(shí)間	1961年
應(yīng)用學(xué)科	生物化學(xué)
適用領(lǐng)域	解釋氧化磷酸化作用機(jī)理

收起

簡(jiǎn)介

1961年由英國生物化學(xué)家米切爾（P.Mitchell）提出。他認(rèn)為電子傳遞鏈像一個(gè)質(zhì)子泵，電子傳遞過程中所釋放的能量，可促使質(zhì)子由線粒體基質(zhì)移位到線粒體內(nèi)膜外膜間空間形成質(zhì)子電化學(xué)梯度，即線粒體外側(cè)的H+濃度大于內(nèi)側(cè)并蘊(yùn)藏了能量。當(dāng)電子傳遞被泵出的質(zhì)子，在H+濃度梯度的驅(qū)動(dòng)下，通過F0F1ATP酶中的特異的H+通道或“孔道”流動(dòng)返回線粒體基質(zhì)時(shí)，則由于H+流動(dòng)返回所釋放的自由能提供F0F1ATP酶催化ADP與Pi偶聯(lián)生成ATP。此假說假設(shè)在電子傳遞驅(qū)動(dòng)下，H+循環(huán)出、進(jìn)線粒體，同時(shí)生成ATP，雖能解釋氧化磷酸化過程的許多性質(zhì)，但仍有許多問題未能完全闡明。

基本簡(jiǎn)介

1.線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈同時(shí)起質(zhì)子泵的作用，可以在傳遞電子的同時(shí)將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)腔轉(zhuǎn)移到膜間腔；

2.線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶復(fù)合體也能可逆地跨線粒體內(nèi)膜運(yùn)送質(zhì)子，一方面利用水解ATP的能量將質(zhì)子從基質(zhì)腔轉(zhuǎn)移到膜間腔，另一方面當(dāng)膜間腔存在大量質(zhì)子使線粒體內(nèi)膜內(nèi)外存在足夠的電化學(xué)H+梯度時(shí)，質(zhì)子則從膜間腔通過ATP合成酶復(fù)合物上的質(zhì)子通道進(jìn)入基質(zhì)，同時(shí)驅(qū)動(dòng)ATP合成酶合成ATP；

3.線粒體內(nèi)膜本身具有離子不透過性，能隔絕包括H+、OH-在內(nèi)的各種正負(fù)離子；

4.線粒體內(nèi)膜上有一系列可介導(dǎo)基本代謝物質(zhì)和選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)無機(jī)離子進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的載體蛋白。

要點(diǎn)

1.呼吸傳遞體不對(duì)稱地分布在線粒體內(nèi)膜上，呼吸鏈上的遞氫體與電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜上有著特定的不對(duì)稱分布，彼此相間排列，定向傳遞。

2.呼吸鏈的復(fù)合體中的遞氫體有質(zhì)子泵的作用。它可以將H+從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè)。一般來說一對(duì)電子從NADH傳遞到O2時(shí)，共泵出6個(gè)H+。從FADH2開始，則共泵出4個(gè)H+。膜外側(cè)的H+，不能自由通過內(nèi)膜而返回內(nèi)側(cè)，這樣在電子傳遞過程中，在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度(△pH)和膜電勢(shì)差(△E)，二者構(gòu)成跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)梯度△μH+，若將△μH+轉(zhuǎn)變?yōu)橐噪妱?shì)V為單位，則為質(zhì)子動(dòng)力。質(zhì)子的濃度梯度越大，則質(zhì)子動(dòng)力就越大，用于合成ATP的能力越強(qiáng)。

3.由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ATP的合成。質(zhì)子動(dòng)力使H+流沿著ATP酶偶聯(lián)因子的H+通道進(jìn)入線粒體基質(zhì)時(shí)，釋放的自由能推動(dòng)ADP和Pi合成ATP。化學(xué)滲透學(xué)說已得到充足的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。當(dāng)把線粒體懸浮在無O2緩沖液中，通入O2時(shí)，介質(zhì)很快酸化，跨膜的H+濃度差可以達(dá)到1.5pH單位，電勢(shì)差達(dá)0.5V，內(nèi)膜的外表面對(duì)內(nèi)表面是正的，并保持相對(duì)穩(wěn)定，證實(shí)內(nèi)膜不允許外側(cè)的H+滲漏回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)。但當(dāng)加入解偶聯(lián)劑2，4二硝基苯酚(DNP)時(shí)，跨膜的H+濃度差和電勢(shì)差就不能形成，就會(huì)阻止ATP的產(chǎn)生。有人將嗜鹽菌的紫膜蛋白和線粒體ATPase嵌入脂質(zhì)體，懸浮在含ADP和Pi溶液中，在光照下紫膜蛋白從介質(zhì)中攝取H+，產(chǎn)生跨膜的H+濃度差，推動(dòng)ATP的合成。當(dāng)人工建立起跨內(nèi)膜的合適的H+濃度差時(shí)，也發(fā)現(xiàn)ADP和Pi合成了ATP。

該假說的特點(diǎn)

1、強(qiáng)調(diào)線粒體膜的完整性

如果膜不完整，H+就能自由通過線粒體膜，無法在膜兩側(cè)形成質(zhì)子動(dòng)力是，氧化磷酸化就會(huì)解偶聯(lián)；（一些解偶聯(lián)劑就是這個(gè)機(jī)理，改變線粒體膜對(duì)H+的通透性，是電子傳遞所釋

放的能量不能用于合成ATP）

2、是定向的化學(xué)反應(yīng)

ATP水解的反應(yīng)是定向的，H+從線粒體內(nèi)膜基質(zhì)抽提到膜間隙，產(chǎn)生電化學(xué)質(zhì)子梯度。

ATP合成的反應(yīng)也是定向的，在電化學(xué)質(zhì)子梯度的驅(qū)動(dòng)下，H+由膜間隙，通過膜上的ATP合酶，進(jìn)入線粒體基質(zhì)，其能量促使ADP和Pi——ATP。

3、ATP合成的動(dòng)力：質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，每進(jìn)入2個(gè)H+驅(qū)動(dòng)合成1個(gè)ATP；

4、電子傳遞與ATP合成是兩件相關(guān)而又不同的事件

實(shí)驗(yàn)證據(jù)

(1)氧化磷酸化作用的進(jìn)行需要封閉的線粒體內(nèi)膜存在。

(2)線粒體內(nèi)膜對(duì)H+OH-K+Cl-都是不通透的。

(3)破壞H+濃度梯度的形成（用解偶聯(lián)劑或離子載體抑制劑）必然破壞氧化磷酸化作用的進(jìn)行。

(4)線粒體的電子傳遞所形成的電子流能夠?qū)+從線粒體內(nèi)膜逐出到線粒體膜間隙。

(5)大量直接或間接的實(shí)驗(yàn)證明膜表面能夠滯留大量質(zhì)子，并且在一定條件下質(zhì)子能夠沿膜表面迅速轉(zhuǎn)移。

(6)迄今未能在電子傳遞過程中分離出一個(gè)與ATP形成有關(guān)的高能中間化合物，亦未能分離出電子傳遞體的高能蛋白存在形式。

總結(jié)來說就是：光能提供能量使電子轉(zhuǎn)移，電子的轉(zhuǎn)移帶動(dòng)質(zhì)子轉(zhuǎn)移，使膜間隙質(zhì)子濃度高于線粒體內(nèi)膜質(zhì)子濃度，形成質(zhì)子濃度差，推動(dòng)ATP的形成。

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