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核糖體
細胞中的一種細胞器
核糖體（Ribosome），舊稱(chēng)“核糖核蛋白體”或“核蛋白體”，普遍被認為是細胞中的一種細胞器，除哺乳動(dòng)物成熟的紅細胞，植物篩管細胞外，細胞中都有核糖體存在。一般而言，原核細胞只有一種核糖體，而真核細胞具有兩種核糖體（其中線(xiàn)粒體中的核糖體與細胞質(zhì)核糖體不相同）。
核糖體的結構和其它細胞器有顯著(zhù)差異：沒(méi)有膜包被、由兩個(gè)亞基組成、因為功能需要可以附著(zhù)至內質(zhì)網(wǎng)或游離于細胞質(zhì)。因此，核糖體也被認為細胞內大分子而不是一類(lèi)細胞器。
基本信息
| 中文名 | 核糖體 |
| 外文名 | Ribosome |
| 別名 | 核糖核蛋白體 |
| 定義 | 細胞內一種核糖核蛋白顆粒 |
| 提出者 | Ribinson和Broun |
展開(kāi)
定義
核糖體是細胞內一種核糖核蛋白顆粒（ribonucleoproteinparticle），主要由RNA（rRNA）和蛋白質(zhì)構成，其功能是按照mRNA的指令將遺傳密碼轉換成氨基酸序列并從氨基酸單體構建蛋白質(zhì)聚合物。核糖體又被稱(chēng)為細胞內蛋白質(zhì)合成的分子機器。
組成
核糖體是一種高度復雜的細胞機器。它主要由核糖體RNA（rRNA）及數十種不同的核糖體蛋白質(zhì)（r-protein）組成（物種之間的確切數量略有不同）。核糖體蛋白和rRNA被排列成兩個(gè)不同大小的核糖體亞基，通常稱(chēng)為核糖體的大小亞基。核糖體的大小亞基相互配合共同在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中將mRNA轉化為多肽鏈。
用于描述核糖體亞基和rRNA片段的測量單位是Svedberg單位，代表的是離心時(shí)亞基的沉降速率而不是它的大小。例如，細菌70S核糖體由50S和30S亞基組成。
核糖體
功能
核糖體的主要功能是將遺傳密碼轉換成氨基酸序列并從氨基酸單體構建蛋白質(zhì)聚合物。mRNA包含一系列密碼子，被核糖體解碼以產(chǎn)生蛋白質(zhì)。核糖體以mRNA作為模板，核糖體通過(guò)移動(dòng)穿過(guò)mRNA的每個(gè)密碼子（3個(gè)核苷酸），將其與氨酰基-tRNA提供的適當氨基酸配對。氨基酰基-tRNA的一端含有與密碼子互補的反密碼子，另一端攜有適當的氨基酸。核糖體利用大的構象變化快速準確地識別合適的tRNA。通常與含有第一個(gè)氨基酸甲硫氨酸的氨酰基-tRNA結合的核糖體小亞基與AUG密碼子結合，并招募核糖體大亞基。核糖體含有三個(gè)RNA結合位點(diǎn)：即A、P和E位點(diǎn)。A位點(diǎn)結合氨酰基-tRNA或終止釋放因子；P-位點(diǎn)結合肽基-tRNA（與tRNA結合的tRNA）多肽鏈；E位點(diǎn)（出口）結合游離tRNA。蛋白質(zhì)合成始于mRNA5'末端附近的起始密碼子AUG。mRNA首先與核糖體的P位點(diǎn)結合。核糖體通過(guò)使用原核生物中的mRNA的Shine-Dalgarno序列和真核生物中的Kozak盒來(lái)識別起始密碼子。
核糖體積極參與蛋白質(zhì)折疊。在某些情況下，核糖體對于獲得功能性蛋白質(zhì)至關(guān)重要。例如，深度打結蛋白質(zhì)的折疊依賴(lài)于核糖體將鏈條推過(guò)附著(zhù)的環(huán)。
添加不依賴(lài)翻譯的氨基酸
核糖體質(zhì)量控制蛋白Rqc2的存在與mRNA非依賴(lài)性的蛋白質(zhì)多肽鏈的延伸相關(guān)。這種延伸是核糖體通過(guò)Rqc2帶來(lái)的tRNA添加CAT尾部的結果。
核糖體
核糖體在肽基轉移和肽基水解這兩個(gè)極其重要的生物過(guò)程中起催化作用。
分類(lèi)
細菌的核糖體70S核糖體由30S的小亞基和50S的大亞基組成。30S小亞基含有16SRNA（1540個(gè)核苷酸）和21種核糖體蛋白質(zhì)；大亞基由5SRNA（120個(gè)核苷酸）、23SRNA（2900個(gè)核苷酸）及31個(gè)核糖體蛋白組成。
真核生物的核糖體80S核糖體定位于其胞質(zhì)。每個(gè)核糖體由40S小亞基和60S大亞基組成。40S亞基具有18SRNA（1900個(gè)核苷酸）和33個(gè)蛋白質(zhì)。60S大亞基由5SRNA（120個(gè)核苷酸）、28SRNA（4700個(gè)核苷酸）、5.8SRNA（160個(gè)核苷酸）和46個(gè)核糖體蛋白組成。
真核生物中，定位于線(xiàn)粒體中的核糖體稱(chēng)為線(xiàn)粒體核糖體（mitoribosomes），定位于質(zhì)體的核糖體稱(chēng)為質(zhì)體核糖體（plastoribosomes），如定位于葉綠體中的葉綠體核糖體（chloroplasticribosomes）。它們也是由大小亞基與蛋白質(zhì)結合的一個(gè)70S核糖體，與細菌類(lèi)似。二者中，葉綠體核糖體比線(xiàn)粒體核糖體更接近細菌。線(xiàn)粒體中的許多核糖體RNA被縮短，而其5SrRNA被動(dòng)物和真菌中的其它結構所取代。
藥物化學(xué)家利用細菌和真核核糖體的差異來(lái)制造抗生素如氨基糖苷類(lèi)抗生素、四環(huán)素類(lèi)抗生素等蛋白質(zhì)合成抑制劑類(lèi)抗生素，特異性地破壞細菌感染。由于它們的結構不同，細菌70S核糖體易受這些抗生素的影響，而真核80S核糖體則不然。盡管線(xiàn)粒體具有與細菌相似的核糖體，但線(xiàn)粒體也不受這些抗生素的影響，因為它們被雙膜包圍，不容易將這些抗生素帶入細胞器。葉綠體也是如此。
游離核糖體可在細胞質(zhì)中的任何位置移動(dòng)，但被排除在細胞核和其它細胞器之外。由游離核糖體生成的蛋白質(zhì)被釋放到細胞質(zhì)中并在細胞內使用。由于細胞質(zhì)含有高濃度的谷胱甘肽，它是一種還原性的環(huán)境，因此，細胞質(zhì)中的游離核糖體不能產(chǎn)生由氧化的半胱氨酸殘基形成的含有二硫鍵的蛋白質(zhì)。
當核糖體開(kāi)始合成某些細胞器所需的蛋白質(zhì)時(shí)，核糖體可以與膜結合。在真核細胞中，這種結合發(fā)生在粗糙內質(zhì)網(wǎng)（ER）上。核糖體將新產(chǎn)生的多肽鏈直接插入ER中，這些多肽鏈然后通過(guò)分泌途徑被轉運至其目的地。膜結合核糖體產(chǎn)生的蛋白質(zhì)通常在質(zhì)膜內使用，或通過(guò)胞吐作用從細胞中排出。
結構
各種核糖體盡管大小差異很大，但它們的核心結構非常相似。大部分rRNA高度組織成各種三級結構基序。較大核糖體中額外的RNA都是以幾個(gè)長(cháng)的連續插入形式出現，使得它們在核心結構中形成環(huán)而不被破壞或改變。核糖體的所有催化活性均由RNA進(jìn)行，其表面的蛋白質(zhì)可以穩定rRNA結構。
超微結構
20世紀70年代早期核糖體的一般分子結構得到解析。21世紀初期，核糖體結構已經(jīng)實(shí)現了高分辨率解析，達到大約幾個(gè)nm的精度。
2000年，古生物Haloarculamarismortui和細菌Deinococcusradiodurans50S亞基及Thermusthermophilus30S亞基的原子分辨率核糖體結構幾乎同時(shí)得到解析，這些研究于2009年獲得諾貝爾化學(xué)獎。
2005年大腸桿菌70S核糖體基于X射線(xiàn)晶體分辨率為3.5?的空核糖體結構、基于冷凍電子顯微鏡分辨率為11-15?將新合成的蛋白質(zhì)鏈進(jìn)入蛋白質(zhì)傳導通道時(shí)的核糖體結構得到解析。
2006年，分辨率為2.8?和3.7?的tRNA和mRNA分子復合時(shí)的核糖體原子結構通過(guò)X射線(xiàn)晶體得到解析。這些結構使人們可以看到Thermusthermophilus核糖體與mRNA和經(jīng)典核糖體位點(diǎn)結合的tRNA相互作用的細節。隨后，核糖體與含有Shine-Dalgarno序列的長(cháng)mRNA的相互作用的分辨率為4.5-5.5?的結構也得到解析。
2011年，來(lái)自釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae）的真核80S核糖體的第一個(gè)完整的原子結構也通過(guò)晶體學(xué)獲得。該模型揭示了真核生物特異性元件的結構及其與普遍保守核心的相互作用。同年，嗜熱四膜蟲(chóng)（Tetrahymenathermophila）真核40S和60S核糖體結構的完整模型得到解析。40S亞基結構描述了40S亞基的結構以及40S亞基在翻譯起始過(guò)程中與eIF1的相互作用。
生物合成
細菌細胞通過(guò)多個(gè)核糖體基因操縱子的轉錄在細胞質(zhì)中合成核糖體。在真核生物中，該合成過(guò)程發(fā)生在細胞質(zhì)和核仁中，組裝過(guò)程涉及四種rRNA合成、加工和組裝中協(xié)調作用的超過(guò)200種的蛋白質(zhì)。
核糖體的起源
核糖體可能最初起源于RNA，看起來(lái)像一個(gè)自我復制的復合體，只是有在氨基酸出現后才進(jìn)化具有合成蛋白質(zhì)的能力。將核糖體從古老的自我復制機器演變?yōu)槠洚斍靶问降姆g機器的驅動(dòng)力可能是將蛋白質(zhì)結合到核糖體的自我復制機制中的選擇壓力，這種轉變增加了其自我復制的能力。
分化的核糖體
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尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫(xiě)！
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