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氣孔運(yùn)動(dòng)
植物細(xì)胞的生理活動(dòng)
氣孔運(yùn)動(dòng)主要受保衛(wèi)細(xì)胞的液泡水勢的調(diào)節(jié)，但調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞水勢的途徑比較復(fù)雜。引起保衛(wèi)細(xì)胞水勢的下降與上升的原因目前存在以下學(xué)說。
基本信息
| 中文名 | 氣孔運(yùn)動(dòng) |
| 外文名 | Stomatal movement |
| 原理 | 受保衛(wèi)細(xì)胞的液泡水勢的調(diào)節(jié) |
定義
序言
氣孔運(yùn)動(dòng)
運(yùn)動(dòng)機(jī)理
淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說
1.淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(starch-sugar conversion theory)
很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(yīng)(在pH6.1～7.3時(shí)，促進(jìn)淀粉水解；在pH2.9～6.1時(shí)，促進(jìn)淀粉合成)：
淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說認(rèn)為，植物在光下，保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變?yōu)?)，淀粉磷酸化酶促使淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖-1-P，細(xì)胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛(wèi)細(xì)胞(或周圍表皮細(xì)胞)的水分通過滲透作用進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔便開放。黑暗時(shí)，光合作用停止，由于呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉(zhuǎn)化為淀粉，保衛(wèi)細(xì)胞里葡萄糖濃度低，于是水勢升高，水分從保衛(wèi)細(xì)胞排出，氣孔關(guān)閉。試驗(yàn)證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關(guān)閉。
但是，事實(shí)上保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉與糖的轉(zhuǎn)化是相當(dāng)緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗(yàn)表明，早上氣孔剛開放時(shí)，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒有相應(yīng)增多；傍晚，氣孔關(guān)閉后，淀粉確實(shí)重新增多，但葡萄糖含量也相當(dāng)高。另外，有的植物(如蔥)保衛(wèi)細(xì)胞中沒有淀粉。因此，用淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說解釋氣孔的開關(guān)在某些方面未能令人信服。
無機(jī)離子吸收學(xué)說
2.無機(jī)離子吸收學(xué)說(inorganic ion uptake theory)
該學(xué)說認(rèn)為，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢是由鉀離子濃度調(diào)節(jié)的。光合作用產(chǎn)生的ATP，供給保衛(wèi)細(xì)胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，于是保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時(shí)漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草保衛(wèi)細(xì)胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉(zhuǎn)入黑暗或在光下改用Na、Li時(shí)，氣孔就關(guān)閉。撕一片鴨跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，說明鉀離子泵被ATP開動(dòng)。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關(guān)閉的氣孔中流動(dòng)，可以充分說明，氣孔的開關(guān)與鉀離子濃度有關(guān)。
蘋果酸生成學(xué)說
3.蘋果酸生成學(xué)說(malate production theory)
人們認(rèn)為，蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉。在光下，保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用，由淀粉轉(zhuǎn)化的葡萄糖通過糖酵解作用，轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉(zhuǎn)變成碳酸氫鹽(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3與PEP結(jié)合，形成草酰乙酸，再還原為蘋果酸。蘋果酸會(huì)產(chǎn)生H+，ATP使H-K交換泵開動(dòng)，質(zhì)子進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞或表皮細(xì)胞，而K進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，于是保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，氣孔就張開。
此外，氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關(guān)。當(dāng)將極低濃度的ABA施于葉片時(shí)，氣孔就關(guān)閉。后來發(fā)現(xiàn)，當(dāng)葉片缺水時(shí)，葉組織中ABA濃度升高，隨后氣孔關(guān)閉。
影響因素
光照引起
保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體在光照下進(jìn)行光合作用，利用CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉為磷酸葡萄糖，細(xì)胞內(nèi)水勢下降．保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開；黑暗里呼吸產(chǎn)生的CO2使保衛(wèi)細(xì)胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為淀粉，細(xì)胞液濃度下降，水勢升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞的滲透系統(tǒng)也可由K 來調(diào)節(jié)。光合作用光反應(yīng)(環(huán)式與非環(huán)式光合磷酸化)產(chǎn)生ATP，通過主動(dòng)運(yùn)輸逆著離子濃度差吸收K ，降低保衛(wèi)細(xì)胞水勢，吸水使氣孔張開。注意：①如果光照強(qiáng)度在光補(bǔ)償點(diǎn)以下，氣孔關(guān)閉；②在引起氣孔張開的光質(zhì)上以紅光與藍(lán)紫光效果最好；③景天科植物夜晚氣孔張開，吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯于液泡中)，白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進(jìn)行光合作用。
二氧化碳
低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開，高濃度CO2使氣孔迅速關(guān)閉，無論光照或黑暗皆如此。抑制機(jī)理可能是保衛(wèi)細(xì)胞pH下降，水勢上升，保衛(wèi)細(xì)胞失水，必須在光照一段時(shí)間待CO2逐漸被消耗后，氣孔才迅速張開。
溫度
氣孔張開度一般隨溫度的上升而增大，在30%左右達(dá)到最大，低溫(如10% 以下)雖長時(shí)間光照，氣孔仍不能很好張開，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，溫度過高會(huì)導(dǎo)致蒸騰作用過強(qiáng)，保衛(wèi)細(xì)胞失水而氣孔關(guān)閉。
葉片含水量
微風(fēng)時(shí)對(duì)氣孔的打開有促進(jìn)作用，因?yàn)槲L(fēng)可以適當(dāng)降低葉片周圍的濕度。大風(fēng)則促使氣孔關(guān)閉。
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