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細胞膜受體
細胞膜受體（cell membrane receptor）是細胞表面的一種或一類(lèi)分子，它們能識別、結合專(zhuān)一的生物活性物質(zhì)（稱(chēng)配體），生成的復合物能激活和啟動(dòng)一系列物理化學(xué)變化，從而導致該物質(zhì)的最終生物效應。細胞環(huán)境中各種因素的變化，是通過(guò)細胞膜受體的作用而影響細胞內的生理過(guò)程發(fā)生相應的變化。
基本信息
| 中文名 | 細胞膜受體 |
| 外文名 | cell membrane receptor |
| 作用 | 能識別、結合專(zhuān)一的生物活性物質(zhì) |
| 解釋 | 細胞表面的一種或一類(lèi)分子 |
定義
細胞膜受體也是鑲嵌在膜脂質(zhì)雙分子層中的膜蛋白質(zhì)。受體蛋白質(zhì)一般由兩個(gè)亞單位組成：裸露于細胞膜外表面的部分叫調節亞單位，即一般所說(shuō)的受體，它能“識別”環(huán)境中的特異化學(xué)物質(zhì)（如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、抗原、藥物等）并與之結合；裸露于細胞內表面的部份叫催化亞單位，常見(jiàn)的是無(wú)活性的腺苷酸環(huán)化酶（AC）。一般將能被受體識別的環(huán)境中的特異化學(xué)物質(zhì)叫信號或叫配體。配體所作用的細胞又叫那個(gè)配體的靶細胞。一般來(lái)講，受體與配體的結合有高度特異性。當某一配體與其靶細胞膜上的特異性受體結合時(shí)，調節亞單位構型變化，隨即激活膜上的AC，在Mg2+存在的條件下，AC催化細胞內一系列生物化學(xué)反應，進(jìn)而引起靶細胞生理功能的改變。也有的膜受體與配體結合后并不繼發(fā)細胞內一系列生化反應，而是通過(guò)改變細胞膜對離子的通透性而產(chǎn)生生理效應。
“受體”這個(gè)名詞在19世紀末20世紀初已經(jīng)開(kāi)始應用，當時(shí)認為藥物作用時(shí)必須與靶細胞上與之互補的分子——受體——相結合后才能發(fā)揮效應。后來(lái)受體概念的應用逐漸擴展到藥物以外的其他信息分子作用于細胞的過(guò)程。
化學(xué)組成結構
由于細胞內受體含量極微，有些受體穩定性又差，因此受體的分離、純化比較困難。迄今只有從電鰩和電鰻的電器官中分離的乙酰膽堿的煙堿膽堿能受體和從正常人胎盤(pán)中分離的胰島素受體已經(jīng)得到純度很高、數量足夠的樣品，因而對它們的結構也有了較多的了解。電鰩的乙酰膽堿的煙堿膽堿能受體是由分子量為26000～64000的四種亞基組成，從電鰻分離的受體則由分子量為42000和54000二種亞基組成。電子顯微鏡觀(guān)察的結果表明，這種受體由5～6個(gè)直徑為3～4納米的亞基構成玫瑰花結狀結構，其直徑約8～9納米，中心可能是離子通道。胰島素受體的斯托克半徑約68～72埃，分子量約30～100萬(wàn)，它主要由3種亞基：α（分子量約135000），β（分子量約95000）和γ（分子量約45000）組成。α亞基為結合亞基，亞基之間靠—S—S—相連，亞基內部還有—S—S一結構。
數量和分布
調節
受體調節的因素和途徑很復雜，在正常生理情況下受體數目受微環(huán)境影響而上升或下降，稱(chēng)為上升或下降調節。其中與受體結合的配體濃度對調節受體具有較重要的作用，例如，當動(dòng)物或人的血液中胰島素濃度較高時(shí)，靶細胞上的胰島素受體濃度即下降，如果胰島素濃度降低時(shí)，受體數目會(huì )迅速上升。受體的調節還可通過(guò)“負協(xié)同效應”來(lái)進(jìn)行，即：受體-受體的相互作用會(huì )導致受體的親和力發(fā)生變化。例如，受體與胰島素分子的結合會(huì )促使受體與周?chē)渌荏w之間的相互作用，導致受體的親和力下降，從而使胰島素分子從受體上解離下來(lái)。
抗體
在機體內已經(jīng)發(fā)現某些受體的自身抗體，例如，1975年美國從一種β型嚴重胰島素抵抗癥病人中發(fā)現有胰島素受體的自身抗體。這些抗體與受體結合可模擬胰島素的許多作用（例如，抑制脂肪分解，刺激葡萄糖的轉移和利用），但它會(huì )逐漸降低細胞對受體被結合后的生物化學(xué)反應的敏感性。加之抗體的存在也會(huì )降低受體對胰島素的親和力，結果在臨床上就表現為嚴重的胰島素抵抗癥。
除胰島素受體外，兒茶酚胺受體，乙酰膽堿的煙堿膽堿能受體，促甲狀腺素受體在病理情況下都發(fā)現有相應的自身抗體存在。
傳遞信息機理
激素受體
激素與受體結合后如何產(chǎn)生生物效應？20世紀60年代提出的第二信使假設認為，作為第一信使的激素分子與細胞膜受體結合后并不進(jìn)入細胞。結合激素的受體能使位于膜上的腺苷酸環(huán)化酶活化，從而使ATP轉成環(huán)（化）腺苷酸（cAMP），后者稱(chēng)為第二信使，它能引發(fā)細胞內一系列生化反應而產(chǎn)生最終生物效應。例如，腎上腺素在腎上腺髓質(zhì)分泌后通過(guò)血液輸送至肝細胞產(chǎn)生效應。它們與肝細胞表面受體相結合后能使膜上腺苷酸環(huán)化酶活化催化ATP形成cAMP，后者使蛋白激酶等一系列酶蛋白相繼活化，最終使糖原分解成葡萄糖，從而使血糖濃度升高。其他一些激素，例如，促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH），促卵泡激素（FSH），胰高血糖素和兒茶酚胺激素等在作用時(shí)也都是分別與它們的靶細胞受體相結合，導致腺苷酸環(huán)化酶的激活產(chǎn)生cAMP。這些激素在細胞膜上具有各自專(zhuān)一的受體，但腺苷酸環(huán)化酶卻是共用的。待激素分子與膜受體相結合形成復合體后，它們在膜上進(jìn)行側向移動(dòng)，一旦與腺苷酸環(huán)化酶相遇偶聯(lián)才能導致后者的構象變化而被激活。一旦激素稀釋或解離，受體和腺苷酸環(huán)化酶便又經(jīng)移動(dòng)而回到非偶聯(lián)狀態(tài)。這稱(chēng)為“受體流動(dòng)假說(shuō)”（圖1）。
有些受體，如α類(lèi)腎上腺素能受體與激素結合后細胞內不是cAMP而是Ca2+的濃度有明顯增加，這可能是由于膜上Ca2+通道開(kāi)啟，使細胞外Ca2+進(jìn)入細胞引起的。Ca2+能與鈣調蛋白結合并引起一系列反應，因而有人認為Ca2+也是一種第二信使。
近年來(lái)，發(fā)現有些激素，如胰島素，與細胞膜受體結合后并不僅僅停留在表面，形成的胰島素-受體復合物可通過(guò)內吞方式進(jìn)入細胞內部（見(jiàn)內吞與外排），繼而這些復合物再與溶酶體融合或與其他細胞器膜相結合而產(chǎn)生生物效應。
利用高純度的胰島素研究表明，胰島素與受體的α亞基結合后可使受體本身固有的某種蛋白激酶活化，使受體分子本身，主要是β亞基發(fā)生磷酸化作用，這稱(chēng)為自身磷酸化作用，它繼而又引起一連串的磷酸化反應，這可能是胰島素產(chǎn)生生物效應過(guò)程中一個(gè)十分重要的環(huán)節。
神經(jīng)遞質(zhì)受體
細胞膜受體
在中樞神經(jīng)系統，前一神經(jīng)原的軸突末梢興奮時(shí)，突觸處細胞質(zhì)內大量?jì)Υ媾萃ㄟ^(guò)與突觸前膜相融合而將所含的乙酰膽堿釋放至距離為0.5納米的突觸隙，之后乙酰膽堿與突觸后膜上的受體相結合，使突觸后的神經(jīng)原發(fā)生興奮，從而使神經(jīng)沖動(dòng)傳遞下去（圖2）。釋放的乙酰膽堿如果作用于效應器（如肌肉），就能引起反應（如收縮）。當乙酰膽堿與肌肉細胞受體結合后，會(huì )引起它的構象發(fā)生變化，打開(kāi)離子通道，使膜對Na+、K+的通透性瞬時(shí)增加，從而導致膜電位的去極化，使肌肉收縮。一個(gè)與乙酰膽堿結合了的受體可導致5×104離子通過(guò)，顯示了受體的放大作用。
毒素受體
現在發(fā)現很多毒素也是通過(guò)與細胞膜上的受體相結合后才產(chǎn)生效應的。如霍亂毒素是霍亂弧菌產(chǎn)生的外毒素，分子量為84000，由A、B二種亞單位組成。A亞單位有兩條肽鏈A1和A2，由一對二硫鍵聯(lián)接。亞單位B與細胞膜上的受體相結合。亞單位A1則具有激活膜上腺苷酸環(huán)化酶的作用。
霍亂毒素的受體是一種神經(jīng)節苷脂，毒素與它結合后可能會(huì )發(fā)生一系列反應，如首先引發(fā)受體的構象變化，接著(zhù)亞單位A1在激活腺苷酸環(huán)化酶的過(guò)程中將煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）中的腺二磷核糖轉移到細胞膜中的一種蛋白質(zhì)上。在正常情況下，鳥(niǎo)三磷通過(guò)與這種蛋白質(zhì)相結合使腺苷酸環(huán)化酶激活，待鳥(niǎo)三磷被鳥(niǎo)三磷酶水解，激活作用即停止。但是如果鳥(niǎo)三磷結合在含有腺二磷核糖的蛋白質(zhì)上就不易被水解，因而延長(cháng)了腺苷酸環(huán)化酶作用的時(shí)間，產(chǎn)生的生物效應的持續時(shí)間也比較長(cháng)。
霍亂毒素的作用與激素有幾點(diǎn)不同：①激素的啟動(dòng)時(shí)間很短，霍亂毒素常常要延遲1～3刻鐘后才開(kāi)始；②激素去除后，效應很快消失，而霍亂毒素在去除后生物效應還可持續幾小時(shí)到幾天；③一種激素的受體只在少數幾種細胞中存在，而霍亂毒素的受體在很多細胞膜上都有分布。
凝集素受體
凝集素是從各種植物或低等動(dòng)物組織中分離而得到的一類(lèi)特殊蛋白質(zhì)，能與動(dòng)植物細胞表面的受體發(fā)生特異性結合產(chǎn)生一系列的生理效應。它們通過(guò)與細胞表面寡糖結構決定簇的交互作用導致細胞發(fā)生凝集，因而又稱(chēng)凝集素。最早發(fā)現它們能誘導紅細胞發(fā)生凝集而用于臨床血型分類(lèi)，故又有植物血凝素之稱(chēng)。目前已報道的凝集素多達500種。
與凝集素特異結合的受體位于細胞表面，具有復雜的寡糖鏈結構，它們擁有特殊的聯(lián)結、側鏈及多肽附著(zhù)物。在這些寡糖鏈間還存在非共價(jià)鍵（如氫鍵）的相互作用。凝集素與受體寡糖鏈的結合部位以往都認為是末端的糖殘基，現在證明還能與多糖核心部位相結合。
不同的凝集素可以各有專(zhuān)一的受體，但也可以具有共同的受體。總的來(lái)講，凝集素受體的專(zhuān)一性比抗原-抗體的專(zhuān)一性要差。
凝集素使細胞凝集是由于一個(gè)凝集分子能與細胞表面兩個(gè)或兩個(gè)以上的結合點(diǎn)結合后所引起的。
當凝集素與其專(zhuān)一受體結合后可引發(fā)細胞多種生理效應，如細胞凝集，特別是腫瘤或轉化細胞可發(fā)生高效價(jià)的凝集作用；誘發(fā)淋巴細胞發(fā)生絲裂現象以及對膜透性、受精過(guò)程、吞噬及細胞增殖等都可產(chǎn)生一定的影響。
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