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維管形成層
根莖木質(zhì)部與韌皮部的分生組織
簡(jiǎn)稱(chēng)形成層，一般指裸子植物和雙子葉植物的莖和根中，位于木質(zhì)部與韌皮部之間的一種分生組織。經(jīng)形成層細胞的分裂，可以不斷產(chǎn)生新的木質(zhì)部與韌皮部(次生木質(zhì)部和次生韌皮部），使莖和根加粗。
細胞特征
紡錘狀原始細胞兩端尖銳、扁長(cháng)形，細胞核多為橢圓形或腎臟形，相對較小。細胞質(zhì)比較稀薄，具有明顯的大液泡和分散的小液泡。細胞徑向壁較厚，壁上具初生紋孔場(chǎng)，這種結構在春季最為明顯。
紡錘狀原始細胞向內分化出次生木質(zhì)部、向外形成次生韌皮部時(shí)，不像通常的細胞那樣沿著(zhù)細胞最短的軸分裂，而是沿著(zhù)軸進(jìn)行弦切向的分裂（圖2）。縱向分裂時(shí)，在有絲分裂的末期，兩個(gè)新核之間可見(jiàn)到成膜體和細胞板，它們逐漸向長(cháng)軸延伸，達到長(cháng)軸兩端，將母細胞分割成兩個(gè)。射線(xiàn)原始細胞幾乎是等徑的，它們具有一般的 薄壁組織細胞特征（見(jiàn)薄壁組織）。
形成層原始細胞，通常就指紡錘狀原始細胞。它們在弦切面上的排列方式，可分為疊生的和非疊生的兩類(lèi)。疊生形成層，指形成層原始細胞排列成同一水平行列，如洋槐 (圖3)。非疊生的形成層原始細胞不排列在一水平系列上，如杜仲（圖1）。由疊生和非疊生形成層各自可以產(chǎn)生疊生的和非疊生的木材（見(jiàn)木質(zhì)部）。
活動(dòng)節律
形成層分化次生韌皮部與次生木質(zhì)部有明顯的內在節奏規律，也受外界環(huán)境影響。溫帶樹(shù)木的形成層，在春天開(kāi)始活動(dòng)。形成層細胞在平行于圓周的分裂（平周分裂）中，向內和向外分裂出次生木質(zhì)部母細胞和次生韌皮部母細胞的速率不一樣。向內分化出的次生木質(zhì)部母細胞，一般要進(jìn)行多次分裂以后，才形成各種木質(zhì)部分子。而每個(gè)次生韌皮部母細胞則只分裂一、二次，就形成了韌皮部的組成分子。因此，在一個(gè)生長(cháng)季中，次生木質(zhì)部的產(chǎn)生數量遠遠超過(guò)了次生韌皮部。
冬季形成層原始細胞處于休眠狀態(tài)，到了次年春季又開(kāi)始活動(dòng)，以此年復一年。因此，溫帶樹(shù)木的次生木質(zhì)部（木材）中，由于這種季節性的生長(cháng)，在莖的橫斷面上可顯出同心環(huán)狀的生長(cháng)輪（年輪）。熱帶樹(shù)木，只有生長(cháng)在旱季與雨季交替的地區，方形成年輪，而在四季氣候差不多的地區，年輪較少形成。不同種類(lèi)的植物，形成層的活動(dòng)不完全相同。許多松柏類(lèi)樹(shù)木的形成層活動(dòng)，常比雙子葉植物樹(shù)木的持續時(shí)間要長(cháng)。例如松樹(shù)，其形成層細胞春天開(kāi)始活動(dòng)后，很快達到高峰，一直延續到初秋才逐漸下降。
形成層細胞的分裂活動(dòng)，通常可持續幾個(gè)月。在高緯度地區，形成層細胞的分裂活動(dòng)時(shí)期較短，而到低緯度（近赤道）逐漸加長(cháng)，總的活動(dòng)幅度，大約為1～6個(gè)月。
增殖分裂
維管形成層
形成層細胞本身的增生活動(dòng)，通常是在樹(shù)木一年生長(cháng)的后期，即形成層已停止分裂分化韌皮部或木質(zhì)部分子的時(shí)候，方產(chǎn)生新的形成層原始細胞。組成形成層的兩類(lèi)原始細胞的增殖方式也不盡相同。
維管形成層
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