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芽孢
細菌休眠體
芽孢(endospore)又稱(chēng)內生孢子，是細菌休眠體。常見(jiàn)的產(chǎn)芽孢細菌主要為芽孢桿菌屬（Bacillus)、梭狀芽孢桿菌屬 ( Clostridium) 、芽孢乳酸菌屬：(Sporolaetobacilbs)等。產(chǎn)芽孢細菌在營(yíng)養條件缺乏時(shí)，在細胞內形成圓形或橢圓形的芽孢休眠體。芽孢含水量極低，抗逆性強，能經(jīng)受高溫、紫外線(xiàn)，電離輻射以及多種化學(xué)物質(zhì)滅殺等，在滅菌監測中，可利用芽孢的高抗逆性制備生物指示劑。
盡管芽胞與孢子的英文名稱(chēng)均為spore，但二者的界限從來(lái)就沒(méi)有混淆過(guò)，微生物學(xué)界也不曾有過(guò)分歧意見(jiàn)。
惡劣環(huán)境下，一個(gè)細菌產(chǎn)生一個(gè)芽孢，條件適宜時(shí)重新成為一個(gè)細菌，數量沒(méi)有增加，因此芽孢不是細菌的繁殖體，是休眠體，因此稱(chēng)作“芽胞”更為確切。
《微生物學(xué)名詞(第2版)(2012)》是全國科學(xué)技術(shù)名詞審定委員會(huì )審定公布的第二版微生物學(xué)名詞，其中收錄“芽孢”為規范詞條，又稱(chēng)“芽胞”。
形態(tài)
芽孢形成
芽孢的形成是一個(gè)極其復雜的過(guò)程，包括形態(tài)結構、化學(xué)成分等多方面的變化。
光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡觀(guān)察研究的結果，表明芽孢的形成在結構上主要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：①核物質(zhì)融合成軸絲狀（桿狀）。②在細胞中央或一端，細胞膜內陷形成隔膜包圍核物質(zhì)，產(chǎn)生一個(gè)小細胞。③小細胞被原來(lái)的細胞膜包圍，生成前孢子。前孢子實(shí)質(zhì)上是一個(gè)被兩層同心膜包圍著(zhù)的原生質(zhì)體。在光學(xué)顯微鏡下觀(guān)察未染色的活細菌，可以看到前孢子是一個(gè)清亮的、與菌體其他部分明顯不同的區域。④前孢子再被多層膜包圍，如皮層、孢子衣等，最后成為成熟的芽孢，由于細胞壁的潰溶而釋放出來(lái)。
芽孢結構
芽孢的變異形態(tài)
特性
綜述
芽孢染色
細菌芽孢特點(diǎn)
整個(gè)生物界中抗逆性最強的生命體，在抗熱，抗化學(xué)藥物和抗輻射等方面，十分突出。
例如，肉毒梭菌的芽胞在沸水中要經(jīng)過(guò)5至9.5h才被殺死；巨大芽胞桿菌芽胞的抗輻射能力比E.coli細胞要強36倍。芽胞的休眠能力更為突出，在常規條件下，一般可以保持幾年至幾十年而不死。據文獻記載，有的芽胞甚至可以休眠數百至數千年，最極端的例子是在美國的一塊有2500萬(wàn)~4000萬(wàn)年歷史的琥珀，至今從其中蜜蜂腸道內還可以分離到有生命的芽胞。
是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標。
芽孢是細菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉變成為營(yíng)養態(tài)細胞；
產(chǎn)芽孢細菌的保藏多用其芽孢。產(chǎn)芽孢的細菌多為桿菌，也有一些球菌。
芽孢的有無(wú)、形態(tài)、大小和著(zhù)生位置是細菌分類(lèi)和鑒定中的重要指標。
芽孢與營(yíng)養細胞相比化學(xué)組成存在較大差異，容易在光學(xué)顯微鏡下觀(guān)察。（相差顯微鏡直接觀(guān)察；芽孢染色）
特點(diǎn)描述
1.芽孢的含水率低，38%～40%。
2.芽孢壁厚而致密，分三層：外層是芽孢外殼，為蛋白質(zhì)性質(zhì)。中層為皮層，由肽聚糖構成，含大量2，6-吡啶二羧酸。內層為孢子壁，由肽聚糖構成，包圍芽孢細胞質(zhì)和核質(zhì)。芽孢萌發(fā)后孢子壁變?yōu)闋I(yíng)養細胞的細胞壁。
以鈣鹽的形式存在，鈣含量高。在營(yíng)養細胞和不產(chǎn)芽孢的細菌體內未發(fā)現2，6-吡啶二羧酸。芽孢形成過(guò)程中，2，6-吡啶二羧酸隨即合成，芽孢就具有耐熱性，芽孢萌發(fā)形成營(yíng)養細胞時(shí)，2，6-吡啶二羧酸就消失，耐熱性就喪失。
4.含有耐熱性酶。
芽孢由于有以上四個(gè)特點(diǎn)，是芽孢對不良環(huán)境如：高溫、低溫、干燥、光線(xiàn)和化學(xué)藥物有很強的抵抗力。細菌的營(yíng)養細胞在70～80℃時(shí)10分鐘就死亡，而芽孢在120～140℃還能生存幾小時(shí)，營(yíng)養細胞在5%苯酚溶液中很快就死亡，芽孢卻能存活15天，芽孢的大多數酶處于不活動(dòng)狀態(tài)，代謝活力極低，所以，芽孢是抵抗外界不良環(huán)境的休眠體。
芽孢桿菌屬中有些種如蘇云金芽孢桿菌、殺螟桿菌等在形成芽孢的同時(shí)，在細胞內產(chǎn)生一種晶狀多肽類(lèi)內含物，稱(chēng)伴孢晶體，一個(gè)細菌一般只產(chǎn)生一個(gè)伴孢晶體，它呈斜方形、方形或不規則形。伴孢晶體是一種毒性晶體，對很多昆蟲(chóng)主要是鱗翅目的昆蟲(chóng)有毒害作用，對人畜毒性很低，是一種較為理想的殺蟲(chóng)劑。
耐熱機制
主要介紹
關(guān)于芽孢耐熱的本質(zhì)至今尚無(wú)公認的解釋。較新的是滲透調節皮層膨脹學(xué)說(shuō)。滲透調節皮層膨脹學(xué)說(shuō)：芽孢衣對多價(jià)陽(yáng)離子和水分的透性很差皮層的離子強度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強的耐熱性。除滲透調節皮層膨脹學(xué)說(shuō)外，還有別的學(xué)說(shuō)來(lái)解釋芽孢的高度耐熱機制。例如，針對在芽孢形成過(guò)程中會(huì )合成大量的為營(yíng)養細胞所沒(méi)有的DPA－Ca，該物質(zhì)會(huì )使芽孢中的生命大分子物質(zhì)形成穩定而耐熱性強的凝膠。總之，芽孢耐熱機制還有待于深入研究。
芽孢的萌發(fā)
剛形成的芽孢總是處于休眠狀態(tài)。熱處理（如65℃放置幾十分鐘）可以使芽孢加速活化。低溫貯藏也有活化作用，只是較慢。
芽孢萌發(fā)時(shí)首先發(fā)生吸脹作用，隨之折光性和抗性喪失，繼而呼吸作用開(kāi)始，顯出代謝活性，芽孢物質(zhì)（干重）的30%變?yōu)榭扇芪镝尦觯瑺I(yíng)養細胞壁迅速合成，最后，新形成的營(yíng)養細胞從孢子衣里萌發(fā)出來(lái)。萌發(fā)通常有三種方式：赤道脫出，末端脫出，斜出。
其他休眠結構
少數細菌還產(chǎn)生其他休眠狀態(tài)的結構，如固氮菌的孢囊等。固氮菌在營(yíng)養缺乏的條件下，其營(yíng)養細胞的外壁加厚、細胞失水而形成一種抗干旱但不抗熱的圓形休眠體——孢囊，與芽孢一樣，也沒(méi)有繁殖功能。在適宜的外界條件下，孢囊可萌發(fā)，重新進(jìn)行營(yíng)養生長(cháng)。
本質(zhì)
芽孢
一般認為，芽孢是在生長(cháng)后期、營(yíng)養物質(zhì)缺乏時(shí)形成的，因而是適應不良環(huán)境的產(chǎn)物。但實(shí)際上，可能不完全是如此。有人在培養枯草芽孢桿菌時(shí)，曾作過(guò)追蹤觀(guān)察。結果發(fā)現，在接種培養4小時(shí)后即有芽孢生成。以后每隔4小時(shí)觀(guān)察一次，芽孢數均呈比例增長(cháng)。至24小時(shí)，約半數產(chǎn)生芽孢；48小時(shí)，全部變成芽孢。這種情況表明，在此情形下?tīng)I養細胞轉向芽孢形成有一定的概率。芽孢開(kāi)始形成不必等到生長(cháng)后期，更不必等到生長(cháng)完全停止。
因此，芽孢形成既不是細菌生活周期的必經(jīng)階段，也不是細菌繁殖的一種形式，又不是一種消極的對環(huán)境的反應，而是一個(gè)新器官的積極生成。決定芽孢形成的根本原因在于細菌內部，細菌染色體上有控制芽孢形成的基因。細菌在營(yíng)養生長(cháng)中，這些基因通常不表達，它們可能被一個(gè)阻遏體系所控制，一旦這一阻遏消除，就可導致芽孢形成。
有時(shí)人們把芽孢與莢膜、鞭毛等并列，統稱(chēng)為細菌的特殊結構，這一稱(chēng)呼也值得商榷。因為在正常生長(cháng)中的營(yíng)養細胞本身并沒(méi)有芽孢，而當芽孢形成后，營(yíng)養細胞就不復存在。雖然在有些菌類(lèi)，芽孢形成后還有部分菌體殘存，但這時(shí)的菌體已喪失了營(yíng)養細胞的作用，不能再象無(wú)芽孢時(shí)的菌體那樣進(jìn)行生命活動(dòng)。而莢膜和鞭毛就不同了，它們不影響細菌的生命活動(dòng)，伴隨著(zhù)營(yíng)養細胞的生存而存在。因此，把芽孢看成是一種獨立的休眠體，是一種積極產(chǎn)生的新的生命形式或新器官，或許是恰當的。
作用
1．分類(lèi)鑒定不同細菌的芽孢具有不同的特點(diǎn)，從形狀、大小、表面特征，直到與菌體的關(guān)系等都有不同的表現，因此可以作為分類(lèi)鑒定的依據或參考。
3．保存菌種芽孢對不良環(huán)境有很強的抵抗力，可以保持生命力達數十年之久，在自然界使細菌度過(guò)惡劣的環(huán)境，在實(shí)驗室是保存菌種的好材料。
4．分離菌種芽孢的耐熱性有助于芽孢細菌的分離。將含菌懸浮液進(jìn)行熱處理，殺死所有營(yíng)養細胞，可以篩選出形成芽孢的細菌種類(lèi)。
5．生物殺蟲(chóng)有些芽孢細菌在產(chǎn)生芽孢的同時(shí)，可以產(chǎn)生一種雙錐形的結晶內含物，稱(chēng)為伴孢晶體，這是一種蛋白質(zhì)毒素，可以殺死某些昆蟲(chóng)（特別是鱗翅目）的幼蟲(chóng)。蛋白質(zhì)晶體的毒性是有高度專(zhuān)性的，對其他動(dòng)物與植物完全沒(méi)有毒性。因此，它們便成為一種理想的生物殺蟲(chóng)劑，這種殺蟲(chóng)劑的生產(chǎn)，并不需將蛋白質(zhì)分離出來(lái)，只需培養大量細菌，在其形成芽孢并產(chǎn)生晶體時(shí)收獲、干燥，做成粉劑即可。
6.研究芽孢的意義研究細菌芽孢有著(zhù)重要的理論和實(shí)踐意義。①芽孢的有無(wú)、形態(tài)、大小和著(zhù)生位置等是細菌分類(lèi)和鑒定中的重要形態(tài)學(xué)指標；②這類(lèi)菌種芽孢的存在，有利于提高菌種的篩選效率，有利于菌種的長(cháng)期保藏；③是否能殺滅一些代表菌的芽孢是衡量和制定各種消毒滅菌標準的主要依據；④許多產(chǎn)芽孢細菌是強致病菌。例如，炭疽芽孢桿菌、肉毒梭菌和破傷風(fēng)梭菌等；⑤有些產(chǎn)芽孢細菌可伴隨產(chǎn)生有用的產(chǎn)物，如抗生素短桿菌肽、桿菌肽等。
芽孢
危害
芽孢對人類(lèi)也有有害的一面。最常見(jiàn)的情況之一，就是用加熱法保存食品時(shí)，芽孢往往會(huì )造成保存的失敗。這是因為芽孢極耐熱，一般加熱法不能把它殺死，它萌發(fā)成營(yíng)養細胞后大量繁殖，會(huì )導致食品腐敗變質(zhì)。因此需要用高溫間歇滅菌法把芽孢殺死，才能使食品長(cháng)期保存。醫療器械也需經(jīng)高溫滅菌后才能保證安全。近幾年發(fā)展起來(lái)的輻射滅菌法，其主要殺滅對象也是芽孢。
伴孢晶體
伴孢晶體（parasporal crystal）少數芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同時(shí)，會(huì )在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體—δ內毒素，稱(chēng)為伴孢晶體。特點(diǎn)：不溶于水，對蛋白酶類(lèi)不敏感；容易溶于堿性溶劑。伴孢晶體對200多種昆蟲(chóng)尤其是鱗翅目的幼蟲(chóng)有毒殺作用，因而可將這類(lèi)產(chǎn)伴孢晶體的細菌制成有利于環(huán)境保護的生物農藥——細菌殺蟲(chóng)劑。
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