小進(jìn)化（小進(jìn)化）

概述

小進(jìn)化

進(jìn)化思想的發(fā)展

關(guān)于萬(wàn)物互相轉化和演變的自然觀(guān)可以追溯到人類(lèi)文明的早期。例如，中國《易經(jīng)》中的“陰陽(yáng)”、“八卦”說(shuō)，把自然界還原為天、地、雷、風(fēng)、水、火、山、澤八種基本現象，并試圖用“陰陽(yáng)”、“八卦”來(lái)解釋物質(zhì)世界復雜變化的規律。古希臘阿那克西曼德（約公元前6世紀）認為生命最初由海中軟泥產(chǎn)生，原始的水生生物經(jīng)過(guò)蛻變（類(lèi)似昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的蛻皮）而變?yōu)殛懙厣铩＿@可能是世界上最早的關(guān)于生命起源和演變的假說(shuō)。

中世紀的西方，基督教圣經(jīng)把世界萬(wàn)物描寫(xiě)成上帝的特殊創(chuàng )造物。這就是所謂“特創(chuàng )論”。與特創(chuàng )論相伴隨的目的論則認為自然界的安排是有目的性的，“根據這種理論，貓被創(chuàng )造出來(lái)是為了吃老鼠，老鼠被創(chuàng )造出來(lái)是為了給貓吃，而整個(gè)自然界創(chuàng )造出來(lái)是為了證明造物主的智慧”（恩格斯：《自然辯證法》·導言）。

從15世紀后半葉的“文藝復興”到18世紀，是近代自然科學(xué)形成和發(fā)展的時(shí)期。這個(gè)時(shí)期在科學(xué)界占統治地位的觀(guān)點(diǎn)是不變論。當時(shí)這種觀(guān)點(diǎn)被I·牛頓和C·von林奈表達為科學(xué)的規律：地球由于所謂“第一推動(dòng)力”而運轉起來(lái)，以后就永遠不變地運動(dòng)下去，生物種原來(lái)是這樣，現在和將來(lái)也是這樣。到了18世紀下半葉，自然科學(xué)的發(fā)展不斷與這種不變觀(guān)點(diǎn)相沖突。I·康德的“天體論”首先在不變論自然觀(guān)上打開(kāi)了第一個(gè)缺口；隨后，“轉變論”的自然觀(guān)就在自然科學(xué)各領(lǐng)域中逐漸形成。這個(gè)時(shí)期的一些著(zhù)名的生物學(xué)家，往往在兩種思想觀(guān)點(diǎn)中徬徨。例如林奈晚年在其名著(zhù)《自然系統》一書(shū)中刪去了物種不變的詞句；法國生物學(xué)家G·L·de布豐雖然把“轉變論”帶進(jìn)了生物學(xué)，但他一生都在“轉變論”和“不變論”之間徘徊。J·B·de拉馬克在 1809年出版的《動(dòng)物哲學(xué)》一書(shū)中詳細闡述了他的生物轉變論觀(guān)點(diǎn)，并且始終沒(méi)有動(dòng)搖。

中國自漢、唐以來(lái)，隨著(zhù)農業(yè)、醫藥的發(fā)展，對生命自然現象的解釋也出現過(guò)不少關(guān)于物種可變的描述和“轉變論”的觀(guān)點(diǎn)。例如北魏賈思勰（6世紀）在《齊民要術(shù)》中，唐郭橐駝在《種樹(shù)書(shū)》中，明末來(lái)應星在《天工開(kāi)物》中都有關(guān)于動(dòng)植物通過(guò)雜交或植物通過(guò)嫁接而引起變異的描述。唐顏真卿（ 8世紀）、北宋沈括（11世紀）都根據“滄海桑田”的觀(guān)點(diǎn)對化石的成因作過(guò)正確的解釋。

英國地質(zhì)學(xué)家 C．萊爾在 19世紀早期首先將“轉變論”帶進(jìn)地質(zhì)學(xué)。他以對現代地殼狀態(tài)的觀(guān)察結果來(lái)推論古代的地質(zhì)現象，認為地球經(jīng)歷了緩慢、漸進(jìn)的變化。這種看法被稱(chēng)為均變論。反之，法國古生物學(xué)家G．居維葉則提出災變論。認為生物的改變是突然的，每次全部消失之后又全部被重新創(chuàng )造出來(lái)。他認為地球經(jīng)歷了多次這樣的災變。

18世紀末到19世紀后期，大多數動(dòng)植物學(xué)家都沒(méi)有認真地研究生物進(jìn)化，而且偏離了古希臘唯物主義傳統，墜入唯心主義。這個(gè)時(shí)期的一些進(jìn)化理論多半是臆測的，這些理論雖然承認生物種可以轉變（所以仍屬于“轉變論”范疇）但把進(jìn)化原因歸于非物質(zhì)的內在力量，如“活力”或“活的驅動(dòng)”等。活力論認為是生物的“內部的力量”即活力驅動(dòng)著(zhù)生物的進(jìn)化，使之越來(lái)越復雜完善。但活力論缺乏實(shí)際的證據，是一種唯心的臆測。最有名的活力論者就是法國生物學(xué)家拉馬克。19世紀后期出現的“終極目的論”或“直生論”，認為生物進(jìn)化有一個(gè)既定的路線(xiàn)和方向而不論外界環(huán)境如何變化（例如馬始終按身體由小變大、齒冠由低變高以及由趾變?yōu)樘愕穆肪€(xiàn)發(fā)展進(jìn)化）。古生物學(xué)家T．艾默、H．F．奧斯本等是直生論的著(zhù)名代表。

進(jìn)化學(xué)說(shuō)

后人把拉馬克對生物進(jìn)化的看法稱(chēng)為拉馬克學(xué)說(shuō)或拉馬克主義，其主要觀(guān)點(diǎn)是：①物種是可變的，物種是由變異的個(gè)體組成的群體；②在自然界的生物中存在著(zhù)由簡(jiǎn)單到復雜的一系列等級（階梯），生物本身存在著(zhù)一種內在的“意志力量”驅動(dòng)著(zhù)生物由低的等級向較高的等級發(fā)展變化；③生物對環(huán)境有巨大的適應能力；環(huán)境的變化會(huì )引起生物的變化，生物會(huì )由此改進(jìn)其適應；環(huán)境的多樣化是生物多樣化的根本原因；④環(huán)境的改變會(huì )引起動(dòng)物習性的改變，習性的改變會(huì )使某些器官經(jīng)常使用而得到發(fā)展，另一些器官不使用而退化；在環(huán)境影響下所發(fā)生的定向變異，即后天獲得的性狀，能夠遺傳。如果環(huán)境朝一定的方向改變，由于器官的“用進(jìn)廢退”和獲得性遺傳，微小的變異逐漸積累，終于使生物發(fā)生了進(jìn)化。拉馬克學(xué)說(shuō)中的“內在意志”帶有唯心論色彩；“后天獲得性”則多屬于“表型變異”，現代遺傳學(xué)已證明它是不能遺傳的。

1858年7月1日C·R·達爾文通過(guò)20多年的辛勤工作（包括5年的環(huán)球考察，20年的資料整理和構思）終于在倫敦林奈學(xué)會(huì )上宣讀了他的關(guān)于物種起源的論文。與達爾文同時(shí)宣讀的另一篇結論相同的論文是由一位研究馬來(lái)群島動(dòng)植物的學(xué)者A．R．華萊士提出的。后人稱(chēng)他們的自然選擇學(xué)說(shuō)為達爾文-華萊士學(xué)說(shuō)。達爾文在1859年出版的《物種起源》一書(shū)中系統地闡述了他的進(jìn)化學(xué)說(shuō)。其核心自然選擇原理的大意如下：生物都有繁殖過(guò)剩的傾向，而生存空間和食物是有限的，所以生物必須“為生存而斗爭”。在同一種群（群體）中的個(gè)體存在著(zhù)變異，那些具有能適應環(huán)境的有利變異的個(gè)體將存活下來(lái)，并繁殖后代，不具有有利變異的個(gè)體就被淘汰。如果自然條件的變化是有方向的，則在歷史過(guò)程中，經(jīng)過(guò)長(cháng)期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為顯著(zhù)的變異。由此可能導致亞種和新種的形成。

達爾文的進(jìn)化理論，從生物與環(huán)境相互作用的觀(guān)點(diǎn)出發(fā)，認為生物的變異、遺傳和自然選擇作用能導致生物的適應性改變。它由于有充分的科學(xué)事實(shí)作根據，所以能經(jīng)受住時(shí)間的考驗，百余年來(lái)在學(xué)術(shù)界產(chǎn)生了深遠的影響。但達爾文的進(jìn)化理論還存在著(zhù)若干明顯的弱點(diǎn)。一是他的自然選擇原理是建立在當時(shí)流行的“融合遺傳”假說(shuō)之上的。按照“融合遺傳”的概念，父、母親體的遺傳物質(zhì)可以象血液那樣發(fā)生融合；這樣任何新產(chǎn)生的變異經(jīng)過(guò)若干世代的融合就會(huì )消失，變異又怎能積累、自然選擇又怎能發(fā)揮作用呢？二是達爾文過(guò)分強調了生物進(jìn)化的漸變性；他深信“自然界無(wú)跳躍”，用“中間類(lèi)型絕滅”和“化石紀錄不全”來(lái)解釋古生物資料所顯示的“跳躍性”進(jìn)化。他的這種觀(guān)點(diǎn)近年正越來(lái)越受到“間斷平衡論”者和“新災變論”者的猛烈批評。

早在 1865年奧地利植物學(xué)家G·J·孟德?tīng)柧蛷耐愣沟碾s交實(shí)驗中得出了顆粒遺傳的正確結論。他證明遺傳物質(zhì)不融合，在繁殖傳代的過(guò)程中，可以發(fā)生分離和重新組合。20世紀初遺傳學(xué)建立，T．H．摩爾根等人進(jìn)而建立了染色體遺傳學(xué)說(shuō)，全面揭示了遺傳的基本規律。這本應彌補達爾文學(xué)說(shuō)的缺陷，有助于進(jìn)化論的發(fā)展；但當時(shí)大多數遺傳學(xué)家（包括摩爾根在內），都反對達爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)。人們對達爾文進(jìn)化論的信仰，發(fā)生了“嚴重的危機”。

①

與

②現代綜合進(jìn)化學(xué)說(shuō)

③

和間斷平衡論

1972年N．埃爾德雷奇和S．J．古爾德共同提出“間斷平衡”的進(jìn)化模式來(lái)解釋古生物進(jìn)化中的明顯的不連續性和跳躍性，認為基于自然選擇作用的種以下的漸進(jìn)進(jìn)化模式，即線(xiàn)系漸變模式，不能解釋種以上的分類(lèi)單元的起源，反對“現代達爾文主義”的“唯漸進(jìn)進(jìn)化”觀(guān)點(diǎn)。目前爭論仍在繼續中。

小進(jìn)化與大進(jìn)化

早在20世紀40年代，美國遺傳學(xué)家R．B．戈德施米特就認為，通常的自然選擇，只能在物種的范圍內，作用于基因而產(chǎn)生小的進(jìn)化改變，即小進(jìn)化；而“進(jìn)化中的決定性步驟、走向大進(jìn)化的第一步、由一個(gè)種變?yōu)榱硪粋€(gè)種的進(jìn)化步驟則需要另一種進(jìn)化方式，而不是靠微小突變的積累”。戈德施米特所提出的“大進(jìn)化”方式，就是通過(guò)他所假設的“系統突變”（涉及整個(gè)染色體組的遺傳突變）而產(chǎn)生所謂“有希望的怪物”，可能偶然遇到合適的小生境，從而能立足并繁衍下去。這樣就可以一下子產(chǎn)生出一個(gè)新種、甚至一個(gè)新屬或新科。

后來(lái)，美國古生物學(xué)家G．G．辛普森同意把進(jìn)化的研究分成兩大領(lǐng)域：研究種以下的進(jìn)化改變的“小進(jìn)化”和研究種以上層次的進(jìn)化的“大進(jìn)化”。辛普森雖然接受了戈德施米特的“小進(jìn)化”與“大進(jìn)化”的名稱(chēng)，但并不同意戈氏的觀(guān)點(diǎn)，他并不認為“小進(jìn)化”與“大進(jìn)化”是各自不同的或彼此無(wú)關(guān)的進(jìn)化方式。在辛普森看來(lái)，生物學(xué)家主要是研究種以下的現生生物群體的小尺度的進(jìn)化，即小進(jìn)化，而古生物學(xué)家則主要以化石為對象研究種以上的分類(lèi)單元在地質(zhì)時(shí)間尺度上的進(jìn)化，即大進(jìn)化。后來(lái)的學(xué)者有的接受戈德施米特的概念，有的則贊同辛普森的看法，還有的則將兩種概念調和起來(lái)。

小進(jìn)化研究種以下的進(jìn)化改變，包括：①小進(jìn)化的因素和機制，研究遺傳突變、自然選擇、隨機現象（如遺傳漂變）等因素如何在個(gè)體和群體的層次上起作用，以及如何引起群體的遺傳組成的改變等。②種形成，研究新種的形成方式和過(guò)程，研究小進(jìn)化因素如何導致同種的群體之間的隔離的形成和發(fā)展，研究種內分化和由亞種、半種到完全的種的發(fā)展過(guò)程等。

大進(jìn)化研究種以上的分類(lèi)單元在地質(zhì)時(shí)間尺度上的進(jìn)化改變，其對象主要是化石，最小研究單位是種。主要研究?jì)热莅ǎ孩俜N及種以上分類(lèi)單元的起源和大進(jìn)化的因素；②進(jìn)化型式，在時(shí)間向度上進(jìn)化的線(xiàn)系的變化和形態(tài)；③進(jìn)化速度，形態(tài)改變的速度和分類(lèi)單元的產(chǎn)生或絕滅速度，種的壽命等；④進(jìn)化的方向和趨勢；⑤絕滅的規律、原因及其與進(jìn)化趨勢、速度的關(guān)系等。

小進(jìn)化與大進(jìn)化在物種這一層次上相互銜接，事實(shí)上小進(jìn)化與大進(jìn)化都研究物種形成。關(guān)于小進(jìn)化與大進(jìn)化的關(guān)系問(wèn)題，近年學(xué)術(shù)界展開(kāi)了激烈的爭論。間斷平衡學(xué)派認為不能以小進(jìn)化的機制來(lái)解釋大進(jìn)化的事實(shí)；而現代綜合進(jìn)化論則認為小進(jìn)化是大進(jìn)化的基礎，小進(jìn)化的機制在一定程度上是可以說(shuō)明大進(jìn)化的現象的。

進(jìn)化型式

從進(jìn)化的觀(guān)點(diǎn)看，同時(shí)生存的不同生物種在時(shí)間的向度上可以回溯到一個(gè)共同祖先。因此，按照祖裔關(guān)系可以將現時(shí)生存的和曾經(jīng)生存過(guò)的生物相互聯(lián)結起來(lái)，這種表示祖裔關(guān)系的生物進(jìn)化系統稱(chēng)為種系發(fā)生。生物的種系發(fā)生可以形象地表示為一顆樹(shù)：如果從樹(shù)根到樹(shù)頂代表時(shí)間向度，主干代表共同祖先，大小分枝代表相互關(guān)聯(lián)的進(jìn)化線(xiàn)系，這就構成所謂種系發(fā)生樹(shù)或進(jìn)化樹(shù)。所謂進(jìn)化型式就是進(jìn)化在時(shí)間與空間上的特征，也就是種系發(fā)生的特征，具體表現在進(jìn)化樹(shù)的形態(tài)上：枝干的延續和分枝方式、樹(shù)干的傾斜方向和在空間上的配置、樹(shù)干的中斷等等，它代表著(zhù)種系發(fā)生中線(xiàn)系進(jìn)化、種形成、絕滅等方面的特征。

進(jìn)化樹(shù)或種系發(fā)生樹(shù)是研究者根據各方面的資料綜合推理而構想出來(lái)的，由于研究者所掌握的資料不同、觀(guān)點(diǎn)不同、構造出來(lái)的進(jìn)化樹(shù)的形態(tài)也不盡相同。因此，關(guān)于進(jìn)化型式常常有不同觀(guān)點(diǎn)的爭論。種系發(fā)生是進(jìn)化生物學(xué)家與分類(lèi)學(xué)家共同關(guān)心的，古生物學(xué)家和生物分類(lèi)學(xué)家對進(jìn)化型式的研究貢獻最多。

如果以時(shí)間（通常是地質(zhì)時(shí)間）為縱坐標，進(jìn)化改變?yōu)闄M坐標，則在這個(gè)坐標系中一個(gè)瞬時(shí)存在的生物相當于一個(gè)點(diǎn)，一個(gè)世代延續的種則在坐標系中相當于一條由下向上延伸的線(xiàn)，這個(gè)代表種在時(shí)間向度上延續的線(xiàn)就叫線(xiàn)系。在一個(gè)線(xiàn)系之內發(fā)生的進(jìn)化改變稱(chēng)為線(xiàn)系進(jìn)化，表現為線(xiàn)系在“時(shí)間-進(jìn)化改變”坐標系中朝某一方向傾斜，傾斜度代表該線(xiàn)系的進(jìn)化速度。如果一個(gè)種由線(xiàn)系進(jìn)化所造成的形態(tài)學(xué)改變足以構成不同于原來(lái)種的分類(lèi)單元，在古生物學(xué)上稱(chēng)為時(shí)間種。古生物學(xué)家往往為了使化石分類(lèi)與相應的地層劃分相配合而把一個(gè)線(xiàn)系由下而上地劃分出若干個(gè)相繼的、漸變的時(shí)間種。一個(gè)線(xiàn)系在某一地質(zhì)時(shí)間終止，叫做絕滅，它意味著(zhù)一個(gè)種的延續中斷，也就是沒(méi)有留下直接的后裔。在一個(gè)線(xiàn)系之內，由一個(gè)時(shí)間種過(guò)渡為相繼的另一時(shí)間種時(shí)，前一個(gè)時(shí)間種的終止并不意味著(zhù)真正的延續中斷或絕滅，在古生學(xué)上稱(chēng)為假絕滅。假絕滅是人為的。在一個(gè)生物種之內分化出新種從而造成線(xiàn)系的分枝，叫做種形成。關(guān)于種形成的定義存在著(zhù)不同的意見(jiàn)，有些學(xué)者認為種形成等于線(xiàn)系分枝，另一些學(xué)者認為種形成不一定伴隨線(xiàn)系分枝。由同一條線(xiàn)系分枝出來(lái)的若干線(xiàn)系合起來(lái)稱(chēng)為線(xiàn)系叢。通常所說(shuō)的譜系進(jìn)化或種系發(fā)生就是指若干相關(guān)的線(xiàn)系的進(jìn)化，線(xiàn)系進(jìn)化則指一個(gè)線(xiàn)系之內的進(jìn)化（圖1）。

在譜系進(jìn)化中有兩種性質(zhì)不同的進(jìn)化改變。一是形態(tài)結構及其功能由簡(jiǎn)單、相對不完善到復雜和相對完善的前進(jìn)性（進(jìn)步的）改變，稱(chēng)之為前進(jìn)進(jìn)化；前進(jìn)進(jìn)化的結果是造成生物的等級從低級到高級。另一種進(jìn)化改變是線(xiàn)系分枝，叫做分枝進(jìn)化；分枝進(jìn)化的結果是產(chǎn)生新的分類(lèi)單元和生物歧異度的增長(cháng)。廣義的前進(jìn)進(jìn)化包括除分枝進(jìn)化以外的各種進(jìn)化改變，既包括前進(jìn)的（進(jìn)步的）進(jìn)化改變，也包括非前進(jìn)的甚至退化的改變。既無(wú)前進(jìn)進(jìn)化，又無(wú)分枝進(jìn)化的情況稱(chēng)為停滯進(jìn)化，如“活化石”之類(lèi)的情況）。

在相對較短的地質(zhì)時(shí)間內，從一個(gè)線(xiàn)系分枝出許多歧異的分類(lèi)單元，叫做輻射。由于輻射分枝產(chǎn)生的新分類(lèi)群通常是向不同的方向適應進(jìn)化的（新分類(lèi)群之間有較大的歧異），所以又稱(chēng)為適應輻射。在種系發(fā)生圖上適應輻射表現為密集的線(xiàn)系叢。在分類(lèi)學(xué)上，一個(gè)線(xiàn)系叢往往代表種以上的分類(lèi)單元。可以說(shuō)：種以上的分類(lèi)單元往往是通過(guò)適應輻射而“快速”產(chǎn)生的。例如：①后生無(wú)脊椎動(dòng)物最早的適應輻射發(fā)生在前寒武紀之末，大約6.5～7億年前；多種多樣的無(wú)骨骼的軟軀體動(dòng)物印痕化石在世界各大陸的若干地方差不多同一時(shí)期的地層中都有發(fā)現，其中以澳大利亞的伊迪卡拉動(dòng)物群為最典型。②在寒武紀一開(kāi)始，許多有外骨骼的無(wú)脊椎動(dòng)物化石（包括現生的無(wú)脊椎動(dòng)物各門(mén)的祖先），在世界各地差不多同時(shí)（5.7～6億年前）的地層中出現。由于眾多的門(mén)類(lèi)在較短的地質(zhì)時(shí)間內（2000～3000萬(wàn)年期間）“突然”產(chǎn)生出來(lái)，有的古生物學(xué)家（如古爾德）稱(chēng)之為“寒武爆發(fā)”。③寒武紀以后的無(wú)脊椎動(dòng)物又經(jīng)歷過(guò)幾次規模較小的適應輻射。例如在早寒武世三葉蟲(chóng)第一次出現后的1500～3000萬(wàn)年間，一共有30個(gè)科的三葉蟲(chóng)產(chǎn)生出來(lái)；二疊紀末菊石幾乎全部絕滅后，到了三疊紀初期的700～800萬(wàn)年間又產(chǎn)生出許多新科；在侏羅紀早期2000萬(wàn)年間產(chǎn)生出六射珊瑚的6個(gè)超科。④在早白堊世大約1000萬(wàn)年間產(chǎn)生出顯花植物的許多科。⑤大部分哺乳動(dòng)物的“目”是在白堊紀末到第三紀初很快產(chǎn)生出來(lái)的。

不同的線(xiàn)系各自獨立地進(jìn)化出相似的特征叫做趨同進(jìn)化，簡(jiǎn)稱(chēng)趨同。形態(tài)結構的進(jìn)化趨同往往是由于功能的相似，而功能的相似又往往是由于適應于相似的環(huán)境。趨同進(jìn)化的結果是產(chǎn)生功能相同或相似的形態(tài)結構，在比較解剖學(xué)上叫做同功。與此相對，由于有共同祖先而造成的形態(tài)結構的相似叫做同源。例如鳥(niǎo)、蝙蝠和昆蟲(chóng)的翅屬于同功器官，它們祖先各自獨立地進(jìn)化出適應于飛翔的翅，這些翅可以說(shuō)是趨同進(jìn)化的結果。人的手、鯨的鰭、鳥(niǎo)的翅和馬的前肢等則屬同源器官，是共同祖先經(jīng)過(guò)長(cháng)期適應輻射的結果。

是指兩個(gè)或多個(gè)有共同祖先的線(xiàn)系，在其祖先遺傳的基礎上分別獨立進(jìn)化出相似的特征。通常平行與趨同不易區分，一般說(shuō)來(lái)平行進(jìn)化既涉及同功又涉及同源；假若后裔間的相似程度大于各自的祖先之間的相似程度則可稱(chēng)為趨同，若后裔之間的相似程度與其祖先之間的相似程度差不多則可稱(chēng)為平行。

影響進(jìn)化型式（進(jìn)化樹(shù)的形態(tài)）的兩個(gè)最主要的因素是形態(tài)進(jìn)化速度和種形成（線(xiàn)系分枝）。進(jìn)化的改變（指形態(tài)學(xué)的改變）也相應地包含兩個(gè)分量，即由線(xiàn)系進(jìn)化產(chǎn)生的線(xiàn)系進(jìn)化分量和由線(xiàn)系分枝產(chǎn)生的種形成分量。代表兩種對立觀(guān)點(diǎn)的兩種大進(jìn)化模式之間的主要差別就在于分別強調兩個(gè)分量中的一方面。①漸變模式：認為形態(tài)進(jìn)化速度多少是恒定的、勻速的，形態(tài)進(jìn)化是漸近的；形態(tài)改變主要是線(xiàn)系進(jìn)化造成的，大多發(fā)生在種的生存期間，與種形成無(wú)關(guān)，種形成（線(xiàn)系分枝）本身只是增加新的進(jìn)化方向；②間斷模式：認為形態(tài)進(jìn)化速度是不恒定、非勻速的，快速的“跳躍”與長(cháng)期的停頓相交替，即在種形成期間進(jìn)化加速，種形成后保持相對的穩定。進(jìn)化的形態(tài)改變與種形成相關(guān)聯(lián)，即大部分形態(tài)改變是發(fā)生在相對較短的種形成時(shí)期，在可能長(cháng)達數百萬(wàn)年的種生存期內不會(huì )發(fā)生顯著(zhù)的形態(tài)改變）。間斷模式或間斷平衡論是N．埃爾德雷奇和S．J．古爾德于1972年正式提出的（N．埃爾德雷奇和古爾德，1972），之所以稱(chēng)之為“間斷平衡”是為了強調大進(jìn)化的“間斷”的特征，即進(jìn)化在種形成時(shí)加速，種形成后又保持穩定的平衡。

漸變論是達爾文以來(lái)多數進(jìn)化學(xué)者（包括現代綜合論者）的傳統觀(guān)點(diǎn)。現代綜合論的先驅者之一J．S．赫胥黎認為，自然選擇造成的進(jìn)化一般說(shuō)來(lái)并不隨種形成而加速，大多數種形成是偶然事件，線(xiàn)系進(jìn)化才是進(jìn)化的主流。這是典型的線(xiàn)系漸變論觀(guān)點(diǎn)。間斷論的一些基本觀(guān)點(diǎn)（如快速的種形成，進(jìn)化的“跳躍”等）可以追溯到20世紀早期。H．德·弗里斯，1905年引用物理學(xué)家W．T．開(kāi)爾文所計算的地球年齡（不超過(guò)2000～4000萬(wàn)年）而推論說(shuō)，種形成不可能象達爾文所描述的那樣緩慢，在如此短的時(shí)間（當然開(kāi)爾文的計算是錯誤的，現代同位素方法測得的地球年齡是46.5億年）中，種形成必定是大的突變。戈德施米特提出的高級分類(lèi)單元可以通過(guò)染色體“系統突變”而迅速產(chǎn)生的看法也接近于現代間斷論的觀(guān)點(diǎn)。甚至現代綜合論的先驅者也都不同程度地強調過(guò)種形成過(guò)程的“跳躍”特征。例如賴(lài)特（1940）認為大物種的小群體進(jìn)化速率特別高，有可能形成新種；辛普森提出的“量子進(jìn)化”，也強調了種形成的跳躍形式。E．邁爾（1954）是最早提出“間斷進(jìn)化”觀(guān)點(diǎn)的，他認為當新種從老種的一個(gè)隔離的小群體中產(chǎn)生出來(lái)時(shí)，常常伴隨著(zhù)快速的進(jìn)化歧異。他還用這個(gè)觀(guān)點(diǎn)解釋了化石記錄所顯示的進(jìn)化“鴻溝”。快速的形態(tài)進(jìn)化繼之以長(cháng)時(shí)期的形態(tài)穩定，這樣的實(shí)例見(jiàn)之于化石記錄；但也有不少實(shí)例表明形態(tài)進(jìn)化似乎是在一個(gè)線(xiàn)系內發(fā)生的。究竟哪一種模式是正確的，目前還不能作出判斷，對同樣的資料（例如同樣的化石記錄）往往可以有不同的解釋。

總體說(shuō)來(lái)，漸變論和間斷論在解釋大進(jìn)化的過(guò)程時(shí)所強調的方面不同。漸變論或漸變模式強調進(jìn)化過(guò)程的連續和勻速，強調線(xiàn)系進(jìn)化對總的形態(tài)進(jìn)化改變量的貢獻，強調種內的小進(jìn)化過(guò)程中變異的積累，主張自然選擇是進(jìn)化的主要因素。而間斷平衡論或間斷平衡模式則幾乎相反：強調進(jìn)化過(guò)程的不勻速，強調種形成事件對形態(tài)進(jìn)化改變量的貢獻，強調小群體內的隨機事件、強調大的突變、強調物種選擇或環(huán)境突變對大進(jìn)化的作用。雙方各有一些有利于自己的證據，當然這些證據本身還需進(jìn)一步研究才能證實(shí)。

有利于間斷平衡論的證據有：①古生物的高級分類(lèi)階元在相對較短的地質(zhì)時(shí)間內快速出現（同時(shí)伴隨高級分類(lèi)階元的快速絕滅）。在前寒武紀末到早寒武紀的無(wú)脊椎動(dòng)物高級分類(lèi)群的“快速”出現被形容為“寒武爆發(fā)”；在早寒武世的1500～2000萬(wàn)年期間產(chǎn)生了三葉蟲(chóng)的30個(gè)科；在二疊紀末菊石大量絕滅之后，到三疊紀的最初800萬(wàn)年期間又從少數物種中產(chǎn)生出好幾個(gè)新科；侏羅紀初的2000萬(wàn)年期間產(chǎn)生了六射珊瑚6個(gè)超科；哺乳類(lèi)的許多目是在中生代末、新生代初的較短時(shí)間內出現的；根據化石記錄測算的某些古生物門(mén)類(lèi)的進(jìn)化速度是不均勻的，在適應輻射期間進(jìn)化加速。②某些現代生物快速種形成。以東非維多利亞盆地湖泊區的麗魚(yú)科的“爆發(fā)式的種形成”為例，據研究維多利亞盆地的眾多湖泊形成于75～180萬(wàn)年前，在這些湖泊中生存著(zhù)500種以上的麗魚(yú)，種數占該科的一半以上。這些麗魚(yú)分布于各個(gè)小的湖盆地，地方化很強，每個(gè)湖盆也有一個(gè)特有的物種群。學(xué)者們認為這一地區的500種以上的麗魚(yú)是在75～180萬(wàn)年期間由少數麗魚(yú)祖先快速輻射進(jìn)化而產(chǎn)生的。這說(shuō)明，雖然在一般情況下形態(tài)學(xué)進(jìn)化速度和分枝進(jìn)化速度都很緩慢，但在某些合適的環(huán)境條件下，進(jìn)化速度很高。③某些形態(tài)結構的進(jìn)化不可能有中間過(guò)渡階段，只能是跳躍的。例如腹足類(lèi)的內臟的扭轉不可能有中間形態(tài)，因為任何中間形態(tài)都不適應生存。內臟要么經(jīng)過(guò)180°扭轉而使鰓和肛門(mén)等轉向頭部（前鰓亞綱），要么再經(jīng)過(guò)180°反扭轉而使鰓和肛門(mén)回到后部（后鰓亞綱）。④某些遺傳學(xué)的證據支持高級分類(lèi)單元的跳躍式地產(chǎn)生的假說(shuō)。例如高等植物的染色體基數往往在較高級的分類(lèi)群中是恒定的。在木本植物中同一科的植物種往往有相同的染色體基數。草本植物中同一屬的植物往往有相同的染色體基數。因此，學(xué)者們認為，植物的染色體基數的改變造成一個(gè)新屬或一個(gè)新科，這無(wú)疑是進(jìn)化跳躍。

與此相反，另外一些事實(shí)支持漸變論或漸變進(jìn)化模式：①在自然界中有不完全種（亞種、半種）以及其他有種內分異的復合種（即包含有族、亞種等種下單元的種）的存在說(shuō)明種形成是通過(guò)若干中間階段的漸進(jìn)過(guò)程。②協(xié)進(jìn)化，在生態(tài)上密切相關(guān)的（或相互依賴(lài)的）物種（例如昆蟲(chóng)或蜂鳥(niǎo)與植物的花，寄生的動(dòng)物與寄主等）的協(xié)同進(jìn)化不可能采取跳躍的形式。例如蜂鳥(niǎo)的喙的長(cháng)度形狀與其采集花蜜的花的形態(tài)結構極為吻合。任何一方的突然的、大的變異都不利于雙方。③復雜器官（例如眼）的進(jìn)化涉及許多相關(guān)的結構與機能的協(xié)調，因而也不大可能采取跳躍的形式。④重新測算線(xiàn)系進(jìn)化速度后得出結論認為線(xiàn)系進(jìn)化速度足夠大，可以解釋大進(jìn)化的高級分類(lèi)單元的快速產(chǎn)生。

進(jìn)化速率

單位時(shí)間內生物進(jìn)化改變量。衡量進(jìn)化速率必須確定兩個(gè)尺度：時(shí)間尺度和進(jìn)化改變量的尺度。時(shí)間尺度有兩種，即絕對地質(zhì)時(shí)間（根據同位素方法測定的地質(zhì)時(shí)間）和相對地質(zhì)時(shí)間（由于地質(zhì)年代單位并非等時(shí)距，因此在可能的條件下應使用絕對時(shí)間尺度；只在不得已時(shí)，才使用相對時(shí)間尺度）。

進(jìn)化改變量的衡量比較復雜，通常也應用兩種尺度：①形態(tài)學(xué)尺度，即以形態(tài)改變量為衡量尺度。通常用的是體積、長(cháng)、寬、角度等可測量的數量性狀的測量值的變化。②分類(lèi)學(xué)尺度，即以分類(lèi)單元（種、屬、科等）產(chǎn)生的數目為衡量尺度。

相應于上述兩種衡量尺度而有兩種不同的進(jìn)化速率：①形態(tài)學(xué)進(jìn)化速率單位時(shí)間內形態(tài)改變量；形態(tài)改變量/時(shí)間（百萬(wàn)年）。通常以百萬(wàn)年為時(shí)間單位，形態(tài)改變量可以直接用測量的單位，也可以將不同的測量單位換算為某種統一的單位。②分類(lèi)學(xué)進(jìn)化速率——單位時(shí)間內新分類(lèi)單元（種、屬、科等）產(chǎn)生的數目：新分類(lèi)單元產(chǎn)生數目/單位時(shí)間（百萬(wàn)年）新分類(lèi)單元產(chǎn)生的情況比較復雜。新分類(lèi)單元既包括線(xiàn)系進(jìn)化產(chǎn)生的時(shí)間種，也包括分枝種形成產(chǎn)生的新分類(lèi)單元。因此，又可以區分出兩種情況和兩種分類(lèi)學(xué)進(jìn)化速率：假定所研究的化石材料可以證明是同一線(xiàn)系的，則可計算出某一地質(zhì)時(shí)間內的線(xiàn)系進(jìn)化速率，即單位時(shí)間內時(shí)間種的產(chǎn)生數目：線(xiàn)系進(jìn)化速率=時(shí)間種數目/時(shí)間（百萬(wàn)年）。如果在時(shí)間種的分類(lèi)上有大致相同的形態(tài)學(xué)標準，則線(xiàn)系進(jìn)化速率相當于線(xiàn)系內的形態(tài)學(xué)進(jìn)化速率。假定研究的化石材料屬于相關(guān)的不同線(xiàn)系，則可以計算出某一地質(zhì)時(shí)間內種形成的速率，或分支進(jìn)化速率：種形成速率=分枝（種形成）事件數目/時(shí)間（百萬(wàn)年）不同觀(guān)點(diǎn)的研究者在研究進(jìn)化速率時(shí)，往往有所側重。漸變論者常側重于線(xiàn)系進(jìn)化速率的研究。但要獲得同一線(xiàn)系的完整的化石材料是不容易的。有時(shí)因材料不能確證為同一線(xiàn)系，其研究成果也受懷疑。間斷論者則更重視分枝種形成速率的研究。

通常用“時(shí)間種”的壽命來(lái)測定線(xiàn)系進(jìn)化速率。“時(shí)間種”可以看作是線(xiàn)系進(jìn)化的片段。因為時(shí)間種代表綜合的形態(tài)變量的測定，同時(shí)在某些情況下“時(shí)間種”的壽命是可以測量出來(lái)的。所以用“時(shí)間種”為進(jìn)化改變量的單位是合適的。某一“時(shí)間種”在線(xiàn)系進(jìn)化中的形態(tài)改變達到另一個(gè)“新時(shí)間種”之前所持續的那段時(shí)間就是該“時(shí)間種”的壽命。“時(shí)間種”的壽命是可以測量的。G．G．辛普森在研究上新世到更新世的哺乳動(dòng)物進(jìn)化速度時(shí)曾用所謂“分類(lèi)學(xué)生存曲線(xiàn)”的方法。由于“時(shí)間種”的壽命反映了線(xiàn)系進(jìn)化速率（時(shí)間種壽命愈短，線(xiàn)系進(jìn)化速率越高），所以我們可以用“時(shí)間種”壽命的倒數作為線(xiàn)系進(jìn)化速率的測量：

線(xiàn)系進(jìn)化速率=1/時(shí)間種壽命

例如一個(gè)壽命為200萬(wàn)年的時(shí)間種的線(xiàn)系進(jìn)化速率可以表示為0.5“時(shí)間種”/百萬(wàn)年，即每百萬(wàn)年產(chǎn)生0.5個(gè)“時(shí)間種”。如果以大致相同的形態(tài)學(xué)標準來(lái)劃分“時(shí)間種”，則以“時(shí)間種”壽命的倒數作為線(xiàn)系進(jìn)化速率的測量是比較準確的。但是用這樣的方法所測定的某些動(dòng)物化石的線(xiàn)系進(jìn)化速率都比較低，例如歐洲上新世至更新世哺乳動(dòng)物平均線(xiàn)系進(jìn)化速率為1.1“時(shí)間種”/百萬(wàn)年，極少數達到4“時(shí)間種”/百萬(wàn)年，只有1%的線(xiàn)系達到2.9“時(shí)間種”/百萬(wàn)年。用類(lèi)似的方法測出的人類(lèi)線(xiàn)系進(jìn)化速率比哺乳動(dòng)物平均進(jìn)化速率還低。海洋無(wú)脊椎動(dòng)物線(xiàn)系進(jìn)化速率的測量結果數值也很低，例如腕足類(lèi)的準小石燕貝科中的大多數種的壽命都超過(guò)了百萬(wàn)年，線(xiàn)系進(jìn)化速率在0.3～0.4“時(shí)間種”/百萬(wàn)年以下。以這樣的低的線(xiàn)系進(jìn)化速率很難解釋大進(jìn)化，例如歐洲整個(gè)更新世的180萬(wàn)年期間至少產(chǎn)生了15個(gè)哺乳動(dòng)物新屬，只有100個(gè)線(xiàn)系可以作為產(chǎn)生新屬的親本，按照1.1“時(shí)間種”/百萬(wàn)年的平均速率要在180萬(wàn)年內產(chǎn)生15個(gè)新屬是不可能的。

然而，正如某些研究者指出的，由于所用的時(shí)間間距長(cháng)，產(chǎn)生很大的誤差（由于進(jìn)化速度不均勻、正向與逆向進(jìn)化相互抵消等，時(shí)間間距愈長(cháng)，誤差愈大，測出的速率愈低），因此，依據化石資料的線(xiàn)系進(jìn)化速率的測量，仍然存在許多問(wèn)題。

如果承認快速進(jìn)化發(fā)生于種形成（線(xiàn)系分枝）期間，或者說(shuō)種形成是進(jìn)化加速的位點(diǎn)，那么測定種形成速率是了解進(jìn)化特征的重要手段。絕滅是進(jìn)化的另一個(gè)側面，而且種形成速率與絕滅速率相互關(guān)聯(lián)。種形成速率的測定可通過(guò)下面的步驟：首先求出物種凈增率（R），其次求出絕滅速率（E），最后求出種形成速率（S）。三者的關(guān)系是：

S=R+E

物種凈增率——種形成過(guò)程中物種數目的增長(cháng)是指數增長(cháng)，這和生物群體的個(gè)體數目增長(cháng)相似。在測定物種數目的增長(cháng)時(shí)要考慮初始物種數目（基數），換句話(huà)說(shuō)物種凈增率是單位時(shí)間內物種數目的相對增長(cháng)。用公式表示則為：

DN/Dt=RN

公式中N代表物種數目，t代表時(shí)間，R就是物種凈增率，將上式積分則得：

N=N0eRt

公式中N0代表初始物種數目，e是自然對數的底。如果已知初始物種數N0和終末物種數N、以及時(shí)間t，則可求出R。可將上式變化，得：

lnN=lnN0eRt

lnN=lnN0+lneRt

lnN=lnN0+Rt

R的單位是“百萬(wàn)年-1”。

對于不同分類(lèi)群的R值的計算結果表明各個(gè)大分類(lèi)群的R值很不相同，而同一大分類(lèi)群中的成員具有相近的R值。實(shí)際上種形成過(guò)程中物種數目的增長(cháng)（歧異度的增長(cháng)）不可能一直遵循指數增長(cháng)方式。適應輻射期間的物種數目的增長(cháng)曲線(xiàn)與純指數增長(cháng)曲線(xiàn)不一樣，前者是“衰變”式的；開(kāi)始是指數增長(cháng)，然后增長(cháng)減緩，曲線(xiàn)向下彎曲。可以用描述放射性衰變的類(lèi)似方法來(lái)描述適應輻射期間物種數目的增長(cháng)。但放射性衰變指數是負的，這里是正指數。所以不用“半衰期”，而用種形成“雙倍時(shí)間”來(lái)表示不同分類(lèi)群的種數目增長(cháng)特點(diǎn)。當N/N0=2時(shí)，

t2=ln2/R

公式中t2就是“雙倍時(shí)間”，即種數增長(cháng)一倍所需時(shí)間。雙倍時(shí)間根據R值求出，例如哺乳類(lèi)平均R值為0.22百萬(wàn)年-1，則雙倍時(shí)間為t2=ln2/0.22=3.15百萬(wàn)年。

絕滅速率——根據化石資料可以計算出絕滅速率。但通常所計算的絕滅包含了真絕滅和假絕滅。實(shí)際上二者不易區分，在一般情況下可以先求出總絕滅速率，假絕滅速率可以估計，三者的關(guān)系是

E=E′－e

公式中E代表真絕滅速率，E′代表總絕滅速率，e代表假絕滅速率。總絕滅速率可以通過(guò)某些間接方法求出。D．M．勞普和W．M．斯坦利曾提出一種方法（1978）其原理是通過(guò)測定線(xiàn)系或物種的壽命來(lái)求絕滅速率。先假定是簡(jiǎn)單的情況：設想一組線(xiàn)系，它們的壽命相等，譬如說(shuō)每個(gè)線(xiàn)系都生存500萬(wàn)年。又假定每100萬(wàn)年期間有5個(gè)線(xiàn)系同時(shí)存在，每100萬(wàn)年絕滅一個(gè)線(xiàn)系（即總數的1/5）。在這種情況下，絕滅速率可表示為線(xiàn)系壽命的倒數，即

1/500萬(wàn)年=0.2×100萬(wàn)年^-1

這就是說(shuō)一個(gè)壽命為500萬(wàn)年的線(xiàn)系（或物種），每100萬(wàn)年絕滅1/5。如果一組線(xiàn)系（或物種）的各成員壽命不等，就可以用適當的方法求出平均壽命和平均絕滅速率。所謂適當方法就是能夠盡量消除時(shí)距所造成的誤差。為此，應以某一瞬時(shí)存在的線(xiàn)系或物種的個(gè)別絕滅速率來(lái)求出總平均絕滅速率，而不能用某一段時(shí)間生存的線(xiàn)系或物種來(lái)平均。壽命長(cháng)的物種在某一瞬時(shí)存在的概率比壽命短的物種要大，瞬時(shí)存在的概率與物種壽命成正比。

例如，假設在600萬(wàn)年期間有11個(gè)物種生存，其中壽命為100萬(wàn)年者有6個(gè)，200萬(wàn)年者有3個(gè)，300萬(wàn)年者有2個(gè)。由此可以畫(huà)出在600萬(wàn)年期間不同壽命的物種的柱狀分布圖。如果我們以600萬(wàn)年期間生存的11個(gè)物種的平均壽命來(lái)求平均絕滅速率，顯然其結果會(huì )偏高，因為我們把壽命短的與壽命長(cháng)的物種同等看待了。更好的方法是求出每一瞬時(shí)（圖7中的T）存在的物種數目。求法是將不同壽命的物種數目乘以各自的瞬時(shí)存在的概率。壽命為100萬(wàn)年的瞬時(shí)存在概率為1/6，壽命為200萬(wàn)年者為2/6，300萬(wàn)年者為3/6。這樣我們就得出每一瞬時(shí)不同壽命的物種的柱狀分布圖。計算結果是不同壽命的物種每一瞬時(shí)存在的數目都是1（6×1/6=1；3×2/6=1；2×3/6=1），也就是說(shuō)每一瞬時(shí)生存的物種總數為3個(gè)，其中100萬(wàn)年的1個(gè)，200萬(wàn)年1個(gè)，300萬(wàn)年的1個(gè)。由這3個(gè)物種得出的平均壽命為200萬(wàn)年，平均總絕滅速率為0.5×100萬(wàn)年-1。如果這里不包含假絕滅速率（假設11個(gè)種不包含“時(shí)間種”），或假絕滅速率可以估計出來(lái)，則可以求出真絕滅速率。

種形成速率（S）由物種凈增率（R）與真絕滅速率（E）之和求得。

進(jìn)化趨勢

從長(cháng)的時(shí)間尺度來(lái)看生物進(jìn)化呈某種方向性，但這并非說(shuō)自然界存在著(zhù)既定的進(jìn)化軌道，這里說(shuō)的方向性是統計學(xué)的趨向。進(jìn)化是否有方向或是否定向是進(jìn)化論發(fā)展史中爭論的主要問(wèn)題之一。從拉馬克的進(jìn)化梯級說(shuō)（進(jìn)化=進(jìn)步）到直生說(shuō)都強調進(jìn)化的定向性。他們認為自然選擇控制進(jìn)化的方向，進(jìn)化是生物對環(huán)境的適應，如果環(huán)境變化具有趨向性，則進(jìn)化也表現出趨向性。隨機論者是徹底否定進(jìn)化定向的。但他們并不反對進(jìn)化的趨向性，因為隨機因素也能造成進(jìn)化的統計學(xué)趨勢。因此，進(jìn)化趨勢是任何因素（包括隨機的非隨機的因素）所造成的進(jìn)化的統計學(xué)趨勢。

小進(jìn)化趨勢是指在生物種的自然群體之內，自然選擇作用所造成的表型進(jìn)化改變的趨向性。這種進(jìn)化趨勢通常是適應局部環(huán)境的結果，進(jìn)化改變發(fā)生在線(xiàn)系之內，所以也可稱(chēng)之為線(xiàn)系進(jìn)化趨勢，表現為線(xiàn)系在時(shí)間-進(jìn)化改變坐標系內的傾斜。

大進(jìn)化趨勢是指在種系發(fā)生中線(xiàn)系分枝的主體的趨向性。大進(jìn)化趨勢發(fā)生在種以上的分類(lèi)單元的譜系進(jìn)化中，所以又可以稱(chēng)為譜系進(jìn)化趨勢，表現為譜系中的偏斜。

①造成進(jìn)化趨勢的主要因素：表型分異和分枝分異（或譜系分異）。表型分異指一個(gè)單系群在其進(jìn)化過(guò)程中從時(shí)間t1到時(shí)間t2其平均的表型發(fā)生差異或分異（例如，在t2時(shí)的平均體積比在t1時(shí)的平均體積增大一倍），從而造成譜系的偏斜。造成表型分異的原因有二，一是線(xiàn)系進(jìn)化（自然選擇造成的適應性進(jìn)化改變），二是種形成或分枝的方向。分枝分異或譜系分異指一個(gè)單系群在時(shí)間t1到t2之間物種數目的差異性增長(cháng)，從而造成譜系的偏斜。物種數目的凈增長(cháng)率（R）與種形成速率（S）和絕滅速率（E）有關(guān)，即R=S-E。因此，物種數目的差異性增長(cháng)是由區分性的種形成速率和絕滅速率決定的。假定在某一方向的種形成（線(xiàn)系分枝）速率大于（或小于）另一方向的種形成速率，或某一方向的絕滅速率大于（或小于）另一方向的絕滅速率，就會(huì )造成譜系偏斜或譜系進(jìn)化趨勢。

表型分異和譜系分異是構成大進(jìn)化趨勢的兩個(gè)分量，這兩個(gè)分量的不同組合可以造成4種情況：無(wú)進(jìn)化趨勢（圖9a無(wú)表型分異，無(wú)譜系分異）；進(jìn)化趨勢僅表現為表型分異；進(jìn)化趨勢僅表現為物種凈增率（R）的差異（或種形成速率S與絕滅速率的差異）；進(jìn)化趨勢表現為表型分異與種凈增率差異的結合。

上述4種情況中在第二種情況下，左、右側的物種凈增率R相等，進(jìn)化趨勢表現為線(xiàn)系進(jìn)化（向右側傾斜）造成的表型分異。在第三種情況下，不存在線(xiàn)系進(jìn)化，但右側的物種凈增率R大于左側的，造成譜系主體傾向于右側。在第四種情況下，線(xiàn)系進(jìn)化造成的表型分異和區分性物種凈增率相結合，形成右側的進(jìn)化趨勢。

物種凈增率R的差異可以由種形成速率S的差異或絕滅速率E的差異造成。例如，如果一側的S大于另一側則R值相應地會(huì )改變；或是一側的E值低于另一側，則R值也會(huì )不同。

②為解釋大進(jìn)化趨勢發(fā)生的原因不少學(xué)者提出過(guò)種種假說(shuō)，但由于缺乏證據，能夠成立或有說(shuō)服力的還很少見(jiàn)。

其一，以小進(jìn)化趨勢（線(xiàn)系進(jìn)化趨勢）解釋大進(jìn)化趨勢——某些漸變論者認為進(jìn)化改變的主要分量是線(xiàn)系進(jìn)化，大進(jìn)化的趨勢就是由長(cháng)期穩定的選擇壓造成的線(xiàn)系進(jìn)化的趨勢。所以大進(jìn)化趨勢與小進(jìn)化趨勢是一致的，造成大進(jìn)化的原因和機制與造成小進(jìn)化趨勢的相同。例如馬的進(jìn)化，他們認為從始馬到現代馬是一個(gè)長(cháng)的進(jìn)化線(xiàn)系。由于長(cháng)期穩定的選擇壓力，適應快速奔跑的要求，馬的祖先向著(zhù)增大體軀和改造足趾結構的方向進(jìn)化。長(cháng)時(shí)期的環(huán)境趨向性改變（例如氣候的趨向性改變）對生物造成穩定的選擇壓力可能形成大進(jìn)化的趨勢。當然不是所有的漸變論者都持有這樣的觀(guān)點(diǎn)。例如辛普森就認為進(jìn)化不是完美的單線(xiàn)系，大進(jìn)化中包含許多線(xiàn)系分枝，甚至包含與大進(jìn)化趨勢相逆的分枝方向。辛普森認為在馬的祖先始馬與現代馬之間的譜系很復雜，并非一條單線(xiàn)系。

其二，是物種選擇說(shuō)——一些學(xué)者認為，自然選擇可能在物種層次上起作用，并將小進(jìn)化機制搬用到大進(jìn)化中，例如大進(jìn)化中的物種相當于小進(jìn)化中的生物個(gè)體，大進(jìn)化中的種形成和絕滅相當于小進(jìn)化中的個(gè)體出生與死亡，大進(jìn)化中的“種形成”產(chǎn)生的變異相當于小進(jìn)化中的突變和遺傳重組。由于將物種視為自然選擇的作用單位，所以稱(chēng)之為物種選擇。如果承認自然選擇在物種層次上起作用，那么大進(jìn)化趨勢必定是適應趨勢，持這種觀(guān)點(diǎn)的人認為大進(jìn)化過(guò)程中生物體制的復雜化常常包含著(zhù)適應方面的完善化趨勢，生物種之間的競爭可能造成許多進(jìn)化分枝的區分性絕滅（非隨機的絕滅），正是這種非隨機因素（區分性絕滅或淘汰）造成大進(jìn)化的適應趨勢，或“進(jìn)步”趨勢。

有些古生物學(xué)家認為中寒武世以后三葉蟲(chóng)開(kāi)始走下坡路，物種分異度下降。從結構上分析，三葉蟲(chóng)與甲殼類(lèi)相比顯然處于劣勢：三葉蟲(chóng)缺少強有力的顎、螯和頭胸甲，游泳能力也相對較弱，在與甲殼類(lèi)競爭上很不利。因此，當頭足類(lèi)和魚(yú)類(lèi)興盛以后三葉蟲(chóng)大量絕滅，只有一部分留下來(lái)并發(fā)生了進(jìn)化改變。這種絕滅并非隨機的，那些游泳能力弱、防護能力差的種類(lèi)絕滅的機會(huì )大些。種間競爭、物種選擇造成中寒武世以后三葉蟲(chóng)的進(jìn)化趨勢；同時(shí)在節肢動(dòng)物門(mén)這個(gè)更大的分類(lèi)群范圍內甲殼類(lèi)又逐步替代了三葉蟲(chóng)類(lèi)。

個(gè)體層次上的自然選擇是以隨機的遺傳變異（突變和重組）和個(gè)體間繁殖機會(huì )的差異為基礎的。物種選擇如果存在，其前提應當是種形成事件的隨機性和物種的生存或絕滅機會(huì )的差異。

種形成事件發(fā)生的方向多半是偶然的。例如一個(gè)祖先種所遇到的生存環(huán)境的性質(zhì)、環(huán)境的綜合特征等等多是偶然的，一個(gè)種形成事件發(fā)生的方向，新種的變異方向是不可預測的。因此，就種形成事件總體而言，也如遺傳變異一樣具有隨機性。化石記錄證明某些類(lèi)群在進(jìn)化過(guò)程中有反復的特點(diǎn)，稱(chēng)之為徘徊進(jìn)化。例如蚶科動(dòng)物既有足又有足絲，有的種營(yíng)固著(zhù)生活，足絲發(fā)達，足退化，但足仍保存于幼體階段；又有些種在進(jìn)化中恢復底埋生活，足又發(fā)達起來(lái)，而足絲仍保留于幼體中。看來(lái)種形成事件的方向是既可前進(jìn)又可后退的。

能夠說(shuō)明大進(jìn)化趨勢是適應的具體證據并不多，但某些古生物學(xué)家認為生物進(jìn)化中結構復雜化和功能完善化的趨勢就是適應的。在某一地質(zhì)時(shí)代曾經(jīng)是成功地適應環(huán)境的種類(lèi)，換了時(shí)代就未必成功了，因為又有了更適應的種類(lèi)出現；中生代的恐龍如果生活于現代未必能占據那么廣闊的生境，因為今日有更適應的動(dòng)物種類(lèi)；有袋類(lèi)在澳大利亞是成功的，但競爭不過(guò)哺乳類(lèi)中較晚出現的真獸類(lèi)。

關(guān)于種間競爭導致非隨機性絕滅的證據大多是推測性的。例如一些學(xué)者認為捕食種（肉食性物種）的適應輻射會(huì )導致被捕食種（植食性物種）的絕滅率增高；在食物鏈的位置愈高，物種之間的競爭愈烈，絕滅率愈高。非隨機性絕滅導致區分性的物種凈增率（R），從而引起譜系分異。

其三，譜系飄移說(shuō)——某些學(xué)者，例如D．M．勞普、古爾德（1974）用計算機模擬來(lái)證明隨機因素對進(jìn)化譜系趨勢的影響。正如在小群體中的遺傳漂變能造成小群體對群體總體的大的偏離一樣，在小的分枝叢中隨機因素（隨機的種形成和隨機的絕滅）也會(huì )造成譜系的顯著(zhù)的偏斜（譜系趨勢），這叫做譜系飄移。這方面的實(shí)際證據還沒(méi)有，只是停留在數學(xué)方法的推理上。

其四，效應假說(shuō)——E．S．弗爾巴提出的大進(jìn)化趨勢發(fā)生原因的另一種解釋是：進(jìn)化趨勢可能是生物種內在的過(guò)程和特征的非自然選擇的效應，他稱(chēng)之為效應假說(shuō)。這個(gè)假說(shuō)認為，雖然種形成事件發(fā)生的方向（進(jìn)化改變的方向）是隨機的，但不同物種或不同線(xiàn)系可能具有不同的種形成幾率；種以下的自然選擇造成的適應特征有可能影響或決定不同物種的特有的種形成幾率；簡(jiǎn)言之，不同的物種或線(xiàn)系具有不同的形成新種（分枝）的潛力或可能性。而差異性的種形成就會(huì )導致大進(jìn)化趨勢。小進(jìn)化過(guò)程造成的適應性狀可能影響種形成速率S，也間接地影響到絕滅速率E。不同的S與E造成區分性的R，從而造成譜系分異。如廣適性的種與狹適性的種在變化的環(huán)境條件下，種形成與絕滅速率明顯不同。廣適性、廣布的種在改變了的環(huán)境條件下仍能較好地適應，受到的選擇壓較低，S和E增高不顯著(zhù)；反之，狹適性、特化的種在改變了的環(huán)境條件下，受到的選擇壓較高，S和E也可能升高。