海洋發(fā)光生物（自身具有發(fā)光器官的海洋生物）

組成

發(fā)光器官有四部分組成：腺體、水晶體、反射器、色素體。

有些魚(yú)類(lèi)發(fā)光，是由于自身組織中具有一種能發(fā)光的細菌與其共生，或由皮膚分泌一種能夠發(fā)光的液體，即熒光素。鮟鱇就是用這種光引誘小魚(yú)小蝦來(lái)捕食的。

研究歷史

早在公元1～2世紀，就已有關(guān)于生物發(fā)光的記載。但直至1887年，才由法國R.杜布凡開(kāi)創(chuàng )對生物發(fā)光物質(zhì)的科學(xué)研究。20世紀60年代以前，為熒光素-熒光酶系統的概念占優(yōu)勢的時(shí)期，主要是觀(guān)測研究生物發(fā)光的器官、組織和生理，其代表性著(zhù)作有美國E.N.哈維1952年出版的《生物發(fā)光》。60年代以后，隨著(zhù)觀(guān)測儀器和萃取技術(shù)的改善，在發(fā)光物質(zhì)的合成及其結構、量子產(chǎn)量測定以及發(fā)光反應機制等方面，都獲得了許多新進(jìn)展，特別是“發(fā)光蛋白”型系統的發(fā)現，標志著(zhù)對生物發(fā)光的研究進(jìn)入了新階段。該時(shí)期的代表性著(zhù)作有1978年英國P.J.赫林主編的《生物發(fā)光作用》。種類(lèi) 　全世界已發(fā)現能發(fā)光的生物約有 30綱538屬。其中24綱461屬是海洋生物，約占85%,分別屬于從海洋細菌到海洋魚(yú)類(lèi)的許多門(mén)類(lèi)（見(jiàn)表）。但甲藻以外的各類(lèi)海藻和海洋動(dòng)物的扁蟲(chóng)類(lèi)、帚蟲(chóng)類(lèi)、腕足類(lèi)、毛顎類(lèi)、須腕類(lèi)、爬行類(lèi)、哺乳類(lèi)等沒(méi)有發(fā)光的種類(lèi)。在陸生生物中，發(fā)光現象僅限于極少數類(lèi)別。（見(jiàn)彩圖）海洋發(fā)光生物廣泛分布于世界各海域，特別是溫帶和熱帶海域。一般認為，在水深超過(guò)700米的水層中,90%以上的動(dòng)物是能發(fā)光的。

發(fā)光類(lèi)型

可分為細胞內發(fā)光和細胞外發(fā)光兩類(lèi)。①細胞內發(fā)光是細胞發(fā)光，較為普遍，夜光藻(Noctilucascietillans)是最常見(jiàn)的代表。當細胞受刺激時(shí)，細胞質(zhì)中絲狀排列的發(fā)光顆粒（一種擬脂蛋白）收縮，發(fā)出淡藍色閃光。單細胞的甲藻和放射蟲(chóng)類(lèi)，以及許多具有特化的發(fā)光器的多細胞動(dòng)物（如水母、海羽、櫛水母、多鱗蟲(chóng)、磷蝦、櫻蝦、頭足類(lèi)、棘皮動(dòng)物、被囊類(lèi)和魚(yú)類(lèi)）,都屬于細胞內發(fā)光（圖1）。②細胞外發(fā)光是由生物的腺體分泌排放出的內含物發(fā)光。其中海螢(Cypridina)為最著(zhù)名的代表。橈足類(lèi)、齒裂蟲(chóng) (Odon-tosyllis)、波葉海牛(Phyllirrhoe)、海筍(Pholas)、柱頭蟲(chóng)(Balanoglossus)等，都是細胞外發(fā)光的動(dòng)物。細菌的發(fā)光是一種呼吸現象的連續發(fā)光。其他生物一般都是受刺激后才發(fā)光，其情況因種類(lèi)而異：①發(fā)光細胞或發(fā)光物質(zhì)貯存器被鄰近的肌肉纖維擠壓，使分泌物外流發(fā)光（如海螢），這是一種神經(jīng)肌肉現象。②腺細胞本身受刺激而排放其內含物發(fā)光，這是控制腺體分泌的神經(jīng)調節的結果，如磷沙蠶 (Aphrodita)、游水母。③激發(fā)作用引起細胞變化，導致發(fā)光物質(zhì)的活化，如夜光藻。④發(fā)光器發(fā)出的光，如磷蝦、頭足類(lèi)和魚(yú)類(lèi)。

熒光素-熒光酶反應是生物發(fā)光的基本反應。過(guò)去認為，一種生物的熒光酶只能催化親緣關(guān)系密切的其他生物熒光素，即酶促反應的種別性。自從發(fā)現跡天竺鯛(Apogon marginatus) 的熒光素與海螢的熒光酶混合也能發(fā)光以來(lái)，不同類(lèi)別的熒光素、熒光酶交叉反應的證據越來(lái)越多。海螢的發(fā)光是較簡(jiǎn)單的酶促反應；細菌的發(fā)光是由于二氫黃素單核苷酸的醛復合物的酶氧化作用，發(fā)的光是連續的；多管水母(Aequorea)、磷沙蠶、海筍、磷蝦等海洋動(dòng)物，屬于發(fā)光蛋白型的系統，其特點(diǎn)是生物發(fā)光的總量（能力）和發(fā)光蛋白的數量成比例，整個(gè)過(guò)程中缺少酶的直接參與。發(fā)光蛋白的結構及作用機制又因種類(lèi)而異（圖2）。

分布范圍

海洋表層（尤其是溫帶、熱帶）常密集著(zhù)單細胞的發(fā)光浮游生物，其中甲藻類(lèi)是最重要的成員。發(fā)光浮游生物種類(lèi)組成及其數量有季節的變化和空間的差異，如在黑海沿岸，冬、春、夏季的發(fā)光現象與夜光藻的數量變動(dòng)相適應，而秋季則是由旋溝藻等發(fā)光所致。海洋上層的發(fā)光常呈小尺度的塊狀分布，這是由發(fā)光的小型浮游生物的微分布所造成。在垂直分布上，發(fā)光的高峰主要出現于溫躍層附近，與發(fā)光的甲藻和浮游植物數量高峰的位置相符。一些發(fā)光的浮游動(dòng)物（如磷蝦），有明顯的集群習性，它們是形成深海散射層的主要動(dòng)物之一。頭足類(lèi)的發(fā)光器的分布、大小及結構，都隨動(dòng)物的垂直分布而不同。具有更發(fā)達發(fā)光器的是大洋性和深海性魚(yú)類(lèi)，以及多數的沿岸和底棲魚(yú)類(lèi)，則由發(fā)光器內的共生細菌發(fā)光。

意義

發(fā)光的生物學(xué)意義：種類(lèi)識別、照明、引誘食餌、驚嚇敵害。

生物發(fā)光是生命活動(dòng)的一種行為表現，往往與一個(gè)種的生存和繁衍有關(guān)。如許多深海魚(yú)懸擺發(fā)光的誘餌物，以吸引餌料生物；有些蝦類(lèi)常分泌光霧，迷惑和逃脫敵害；齒裂蟲(chóng)等在繁殖季節，以其發(fā)光尋求配偶。生物性冷光有多種用途，如發(fā)光菌燈可作為火藥庫的安全照明。20世紀70年代以來(lái)，生物發(fā)光監測磷酸酶、腺苷三磷酸的技術(shù)也被廣泛應用。生物發(fā)光不僅具有經(jīng)濟的和生態(tài)學(xué)的意義，同時(shí)也是生物化學(xué)和生物物理學(xué)研究的對象。