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頭索動物亞門
脊索動物門下的亞門
基本信息
| 中文名 | 頭索動物亞門 |
| 外文名 | Amphioxus |
| 別名 | 無頭動物 |
| 拉丁學名 | Cephalochordata |
| 界 | 動物界 |
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簡介
頭索動物亞門
沿背側(cè)有一縱行皮膚褶皺，稱為背鰭；再后延至尾部高起，成為尾鰭，作矛形。自尾鰭腹面向前至體后約1/3處的皮膚褶襞，稱為腹褶（metapleure）。左右兩腹褶向后的匯合處是為腹孔，或圍鰓腔孔（abdominalpore），腹鰭與尾鰭之間的小孔，為肛門。頭部前端突出部位為吻。其后的腹面有一環(huán)形薄膜，成為口笠。其邊緣生有36-50條觸須。口笠的內(nèi)腔稱為前庭。
神經(jīng)管的形成：原腸胚背中線的外胚層細胞向內(nèi)凹陷，形成神經(jīng)板，其兩同時翹起形成一對縱褶，叫神經(jīng)褶。神經(jīng)褶又相向生長，在神經(jīng)板背側(cè)愈合；神經(jīng)板兩側(cè)亦向上包圍生長；彼此接合。于是在背面出現(xiàn)一條中空的管道，即神經(jīng)管。
脊索與中胚層的發(fā)生：在神經(jīng)管形成的同時，原腸腔的背面、神經(jīng)板下方的內(nèi)胚層細胞向背方突出，逐漸脫離內(nèi)胚層形成一條縱貫的脊索；在脊形成的同時，脊索突起的兩側(cè)也發(fā)生若干成對的分節(jié)狀突起，最后脫離內(nèi)胚層，自成一腔囊，叫體腔囊，也以是中胚層。將來發(fā)育成為體腔。內(nèi)胚層除了分離成脊索和中胚層外，其他部分則形成腸管的內(nèi)壁。
因具有縱貫體軀一直達到前端的脊索而得名；頭無明顯分化，與體軀不能截然分開，故又名無頭類，通稱文昌魚、矛形魚。頭索動物終生具有縱貫背部，起支撐作用的脊索；有背神經(jīng)管和咽鰓裂。這些在高等脊索動物中只存在于胚胎或幼蟲期，成體消失或分化為更高級的器官。
形態(tài)結(jié)構(gòu)
頭索動物亞門
下屬分類
這類動物通常少活動，大部時間將身體埋在泥沙中，僅以前端露出沙外，借水流帶食物進入口中。它們的脊索縱貫全身，且伸延到神經(jīng)管的前面，故稱頭索動物，或全索動物。又因沒有真正的頭部，因此又稱無頭類（Acrania）。本亞門僅有一綱，即頭索綱。是一類終生具有發(fā)達脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂等特征的無頭魚形脊索動物。脊索不但終生保留，且延伸至背神經(jīng)管的前方，故稱頭索動物。又因本亞門動物都缺乏真正的頭和腦，所以又稱無頭類。頭索動物分布很廣，遍及熱帶和溫帶的淺海海域，其中尤以北緯48°至南緯40°之間的沿海地區(qū)數(shù)量較多。它們對底質(zhì)要求比較嚴格，通常僅局限在有機質(zhì)含量低的純凈粗砂和中砂中。生活時身體埋入砂中，僅前端外露，用以進行呼吸和濾食水體中的硅藻。綱內(nèi)共有二屬：文昌魚屬(Branchiostoma）和偏文昌魚屬(Asymmetron）。文昌魚屬的體長約5厘米，但產(chǎn)于美國西海岸的加州文昌魚體長達10厘米，廣泛分布在世界熱帶和亞熱帶的沿岸海域以至暖溫帶地區(qū)。偏文昌魚體形較高，體長一般為16毫米，明顯地小于文昌魚，形態(tài)特征是只在身體右側(cè)具生殖腺，分布僅限于印度洋—太平洋熱帶海區(qū)，中國北部灣西北部和汕頭附近的淺海區(qū)曾有發(fā)現(xiàn)。
資料
起源原索動物沒有留下化石，但有一個例外。在加拿大不列顛哥倫比亞的著名的布爾吉斯頁巖中發(fā)現(xiàn)了寒武紀中期的一種動物的化石，命名為Pikaiagracilens(皮克魚），魚形，約5cm，具有脊索和“》”形分節(jié)肌節(jié)，與文昌魚很相似。毫無疑問是一種脊索動物，比最早的脊椎動物化石還早幾百萬年。但在缺乏其他的相關(guān)化石的情況下，不大可能決定它與最早的脊椎動物的關(guān)系。1999年11月《Nature》雜志上發(fā)表了中國學者舒德干等人在5.3億年前澄江動物群化石中發(fā)現(xiàn)的“華夏鰻“的文章，華夏鰻十分像現(xiàn)代的文昌魚。皮克魚比澄江動物群晚1000萬年。地位⑴祖先可能是原始的無頭類，與無脊椎動物有共同祖先；⑵由于適應不同生活方式而演變?yōu)閮芍В恢а葑優(yōu)樵?/span>有頭類，導向脊椎動物進化之路，另一支特化為旁支，演變成頭索動物的鰓口科動物；⑶認為頭索動物是當前脊椎動物的原始類群，是脊椎動物的姐妹群。在動物學上占有重要的地位。
主要類群
文昌魚類是本亞門的主要類群。
外形文昌魚的體形略似小魚，無明顯的頭部，左右側(cè)扁，半透明，可隱約見到皮下的肌節(jié)（myomere）和腹側(cè)塊狀的生殖腺；身體兩端尖出，故有雙尖魚（Amphioxus）之稱，又因其尾形很像矛頭而名海矛。一般體長約50mm，但產(chǎn)于美國的加州文昌魚（Branchiostomacaliforniense）可超過100mm，是該屬中已知個體最大的一種。前端的腹面為一漏斗狀的口笠（oralhood），口笠內(nèi)為前庭（vestibule），內(nèi)壁有輪器（wheelorgan），由前庭引向位于一環(huán)形緣膜（velum）中央的口。口笠和緣膜的周圍分別環(huán)生觸須（cirri）及緣膜觸手（velartentacle），具有保護和過濾作用，可阻擋粗砂等物隨水流進入口中。整個背面沿中線有一條低矮的背鰭（dorsalfin），往后與高而繞尾的尾鰭（caudalfin）相連。此外在肛門之前還有肛前鰭（preanalfin）。無偶鰭，只在身體前部的腹面兩側(cè)各有一條由皮膚下垂形成的縱褶，稱為腹褶（metapleurafold）。腹褶和肛前鰭的交界處有一腹孔（atripore），是咽鰓裂排水的總出口，故又名圍鰓腔孔。生活方式文昌魚喜棲淺海水質(zhì)清澈的沙灘上，平時很少活動，常把身體半埋于沙中，前端露出沙外，或者左側(cè)貼臥沙面，借水流攜帶矽藻等浮游生物進入口內(nèi)。夜間較為活躍，憑藉體側(cè)肌節(jié)的交錯收縮，在海水中作短暫的游泳。壽命約2年8個月左右。5～7月為生殖季節(jié)，一生中可繁殖3次，其中以最后一次產(chǎn)卵最多。福建沿海海區(qū)曾是中國文昌魚生息繁衍的理想場所。1932-1956年，文昌魚在同安縣一地的捕撈區(qū)面積約有22km2，每升沙樣中文昌魚的數(shù)量達357條，當時因年產(chǎn)量約57噸而高居世界首位。1956年，由于廈門高（崎）集（美）海堤建成后，海況（切斷了環(huán)島的海流、沙地面積大幅度減少、鹽度降低、水流減緩、淤泥沉積等）發(fā)生很大變化，再加上圍海造田和亂捕濫撈等原因，嚴重地破壞了文昌魚的生態(tài)環(huán)境，因而造成數(shù)量急劇下降的惡果，年產(chǎn)量減少了40%。1970年，當?shù)氐氖召徚可踔两档偷街挥?t左右。1986年，文昌魚在這一海域的分布區(qū)已縮小到0.5km2，而每升沙樣中的數(shù)量進一步減少到3條，使原來名聞遐邇的文昌魚產(chǎn)地，在20世紀半個世紀內(nèi)變得完全失去了水產(chǎn)捕撈價值。內(nèi)部構(gòu)造特征1.皮膚：皮膚薄而半透明，由單層柱形細胞的表皮和凍膠狀結(jié)締組織的真皮兩部分構(gòu)成，表皮外覆有一層角皮層（cuticle）。表皮外在幼體期生有纖毛，成長后則消失殆盡。2.骨骼：文昌魚尚未形成骨質(zhì)的骨骼，主要是以縱貫全身的脊索作為支持動物體的中軸支架。脊索外圍有脊索鞘膜，并與背神經(jīng)管的外膜、肌節(jié)之間的肌隔、皮下結(jié)締組織等連續(xù)。脊索細胞呈扁盤狀，其超顯微結(jié)構(gòu)與雙殼類軟體動物的肌細胞比較相似，收縮時可增加脊索的硬度。此外，在口笠觸須、緣膜觸手、輪器內(nèi)部也都有角質(zhì)物支持，奇鰭和鰓裂的鰭條（finrays）及鰓條（gillbar）由結(jié)締組織支持。3.肌肉：文昌魚背部的肌肉厚實而腹部比較單薄，與無脊椎動物周身體壁厚薄均勻的情況不同。全身主要的肌肉是60多對按節(jié)排列于體側(cè)的"V"字形肌節(jié)（myomere），尖端朝前，肌節(jié)間被結(jié)締組織的肌隔（myocomma）所分開。兩側(cè)的肌節(jié)互不對稱，便于文昌魚在水平方向作彎曲運動。此外，還有分布在圍鰓腔腹面的橫肌和口緣膜上的括約肌等，控制圍鰓腔的排水及口孔的大小。4.消化和呼吸器官：文昌魚靠輪器和咽部纖毛的擺動，使帶有食物微粒的水流經(jīng)口入咽，食物被濾下留在咽內(nèi)，而水則通過咽壁的鰓裂至圍鰓腔，然后由腹孔排出體外。作為收集食物和呼吸場所的咽部極度擴大，幾乎占據(jù)身體全長的1/2，咽腔內(nèi)的構(gòu)造與尾索動物相似，也具有內(nèi)柱、咽上溝和圍咽溝等。文昌魚幼體的鰓裂直接開口于體表，后來形成圍鰓腔，以腹孔作為咽部鰓裂的總出水口。咽內(nèi)的食物微粒被內(nèi)柱細胞的分泌物粘結(jié)成團，再由纖毛運動使它從后向前流動，經(jīng)圍咽溝轉(zhuǎn)到咽上溝，往后推送進入腸內(nèi)。腸為一直管，向前伸出一個盲囊，突入咽的右側(cè)，稱為肝盲囊（hepaticdiverticulum），能分泌消化液，與脊椎動物的肝臟為同源器官。食物團中的小微粒可進入肝盲囊，被肝盲囊細胞所吞噬，營細胞內(nèi)消化，大微粒在腸內(nèi)分解成小微粒后，也轉(zhuǎn)到肝盲囊中進行細胞內(nèi)消化，未消化的物質(zhì)由肝盲囊重返腸中，在后腸部進行消化和吸收。腸的末端開口于身體左側(cè)的肛門。咽腔是文昌魚完成呼吸作用的部位。咽壁兩側(cè)有60多對鰓裂，彼此以鰓條分開，鰓裂內(nèi)壁布有纖毛上皮細胞和血管。水流進入口和咽時，藉纖毛上皮細胞的纖毛運動，通過鰓裂，并使之與血管內(nèi)的血液進行氣體交換，最后，水再由圍鰓腔經(jīng)腹孔排出體外。有人認為文昌魚纖薄的皮膚也具有直接從水中攝取氧氣的能力。5.血液循環(huán)：文昌魚循環(huán)系統(tǒng)屬于閉管式，即血液完全在血管內(nèi)流動，這種情形與脊椎動物基本相同。無心臟，但是具搏動能力的腹大動脈（ventralaorta），因而被稱為狹心動物。由腹大動脈往兩側(cè)分出許多成對的鰓動脈（branchialarteries）進入鰓隔，鰓動脈不再分為毛細血管，它在完成氣體交換的呼吸作用后，于鰓裂背部匯入2條背大動脈根。背大動脈根內(nèi)含多氧血，往前流向身體前端，向后則由左、右背大動脈根合成背大動脈（dorsalaorta），再由此分出血管到身體各部。血液無色，也沒有血細胞和呼吸色素，動脈中的血液通過組織間隙進入靜脈。從身體前端返回的血液通過體壁靜脈（parietalvein）注入一對前主靜脈（anteriorcardinalvein）；尾的腹面有一條尾靜脈（caudalvein），收集一部分身體后部回來的血液，進入腸下靜脈（subintestinalvein），大部分血液則流進2條后主靜脈（posteriorcardinalvein）。左、右前主靜脈和兩條后主靜脈的血液全部匯流至一對橫形的總主靜脈（commoncardinalvein），或稱居維葉氏管（ductsCuvieri）。左、右總主靜脈會合處為靜脈竇（sinusvenosus），然后通入腹大動脈。從腸壁返回的血液由毛細血管網(wǎng)集合成腸下靜脈，尾靜脈的部分血液也注入其中；腸下靜脈前行至肝盲囊處血管又形成毛細管網(wǎng)，由于這條靜脈的兩端在肝盲囊區(qū)都形成毛細血管，因此稱作肝門靜脈（hepaticportalvein）。由肝門靜脈的毛細血管再一次合成肝靜脈（hepaticvein）并將血液匯入靜脈竇內(nèi)。
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