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視桿細胞
位于眼球視網(wǎng)膜內的細胞
視桿細胞是位于眼球視網(wǎng)膜內的細胞，其作用是分辨黑白，動(dòng)態(tài)信息。
基本信息
| 中文名 | 視桿細胞 |
| 外文名 | rod cell |
| 類(lèi)型 | 視覺(jué)細胞 |
| 作用 | 分辨黑白，動(dòng)態(tài)信息 |
簡(jiǎn)介
視桿細胞
，稱(chēng)為視桿，視桿外節的膜盤(pán)除基部少數膜盤(pán)仍與胞膜相連，其余大部分均在邊緣處與胞膜脫離，成為獨立的膜盤(pán)。膜盤(pán)的更新是由外節基部不斷產(chǎn)生，其頂端不斷被色素上皮細胞所吞噬。膜盤(pán)上鑲嵌有感光物質(zhì)，稱(chēng)視紫紅質(zhì)(rhodopsin)，能感受弱光。視紫紅質(zhì)是由11-順視黃醛（11-cisretinae）和視蛋白（oposin）組成，前者是維生素A的衍生物，當維生素A缺乏時(shí)，視紫紅質(zhì)合成不足，則患夜盲癥。視桿細胞體較小，核圓形染色較深，其軸突末梢不分之呈球型，與雙極細胞的樹(shù)突形成突觸。
約翰·霍普金斯大學(xué)科學(xué)家領(lǐng)導的研究小組發(fā)現，眼睛感光的任務(wù)極有可能僅由三種細胞負責。
在2003年6月15日期《自然》雜志的網(wǎng)絡(luò )版上，研究小組報道，視錐細胞、視桿細胞和產(chǎn)生黑視蛋白的特殊視網(wǎng)膜細胞一起合作，包攬了小鼠對光強做出反應的全部工作。有其他研究人員提出產(chǎn)生感光色素cryptochrome的細胞也有感光作用，但霍普金斯的科學(xué)家表示，就小鼠而言，cryptochrome細胞沒(méi)有這個(gè)作用，在人類(lèi)中恐怕也是如此。
“我們相當確信，視錐/視桿細胞系統和黑視蛋白系統是哺乳動(dòng)物眼部唯一兩個(gè)感光系統。”約翰·霍普金斯大學(xué)基礎生物醫學(xué)科學(xué)研究所的神經(jīng)科學(xué)教授King-Wai Yau博士說(shuō)。“永遠不要說(shuō)永遠，但至少目前還沒(méi)有證據表明有第三個(gè)系統存在。”
視紫紅質(zhì)分解
在實(shí)驗中，Yau和博士后研究人員Samer Hattar博士除去編碼三種關(guān)鍵蛋白的基因，三種蛋白中的每一種都有助于傳遞來(lái)自視桿細胞、視錐細胞和黑視蛋白細胞的光信息。早先，阻止小鼠模型視桿細胞、視錐細胞和產(chǎn)生視力的細胞的光信息傳遞的傳統方法是使視桿細胞和視錐細胞退化。
“但我們想避免傳統的視桿、視錐細胞退化孝小鼠模型所帶來(lái)的不確定性。”Hattar說(shuō)。“在那個(gè)模型中，你無(wú)法確定視桿細胞和視錐細胞喪失的百分比，也無(wú)法確定退化的視網(wǎng)膜本身是否會(huì )影響你的觀(guān)察結果。”
與倫敦帝國學(xué)院的Robert Lucas合作，霍普金斯大學(xué)的研究人員證明，3基因敲除小鼠根本無(wú)法調節瞳孔對光做出反應。在多倫多大學(xué)進(jìn)行的實(shí)驗中，文章合著(zhù)者Nicholas Mrosovsky發(fā)現，3基因敲除小鼠暴露于光照中時(shí)，活躍水平的調節也不適當。而三種蛋白各含一半劑量的小鼠在兩個(gè)實(shí)驗中反應都正常。
“即使其內部生物鐘告訴它現在是夜晚，正常小鼠暴露于強光時(shí)也會(huì )表現得不太活躍，會(huì )藏起來(lái)甚至睡覺(jué)。”Yau說(shuō)。“這被看作是動(dòng)機發(fā)生改變，也許小鼠意識到在光照中--即使生物鐘告訴它們現在是夜晚，它們被捕食的機會(huì )更大。但3基因敲除小鼠好像在白天與夜晚一樣活躍。”
研究人員設計了另外一個(gè)實(shí)驗來(lái)排除cryptochrome蛋白有感光作用，據報道該蛋白與果蠅的感光有關(guān)。由于每個(gè)光敏蛋白都是對光的特征波長(cháng)最敏感，因而將小鼠暴露于單波長(cháng)光中可以揭示對眼睛的非視覺(jué)功能最重要的蛋白。
在這些在倫敦帝國學(xué)院進(jìn)行的實(shí)驗中，研究人員發(fā)現傳統的視桿/視錐細胞退化小鼠當暴露于黑視蛋白細胞而不是cryptochrome細胞感應的光時(shí)，“重設”內部生物鐘的能力最強。
“在果蠅中，有兩個(gè)以上系統負責感光，而在斑馬魚(yú)和鳥(niǎo)類(lèi)等一些動(dòng)物中，感光甚至不只局限于眼睛，而這對于傳統的視桿/視錐細胞退化小鼠而言是不可能的事情。”Hattar說(shuō)。Hattar正在區分視桿細胞和視錐細胞在感光中所扮演的角色。“但在哺乳動(dòng)物中，所有這些功能--視力、生物鐘和光誘導活動(dòng)，都存在于一個(gè)部位，那就是視網(wǎng)膜，并且僅由兩個(gè)系統、三類(lèi)細胞完成。”
盲人的視桿細胞和視錐細胞喪失功能，但眼睛中產(chǎn)生黑視蛋白的細胞似乎仍能提供足夠的信息使身體和大腦與生物鐘協(xié)調一致。但如果完全失去雙眼，生物鐘就會(huì )遭到破壞。
視覺(jué)形成過(guò)程
視網(wǎng)膜神經(jīng)細胞
哺乳動(dòng)物光感受器細胞模式圖光感受器按其形狀可分為兩大類(lèi)，即視桿細胞和視錐細胞。夜間活動(dòng)的動(dòng)物（如鼠）視網(wǎng)膜的光感受器以視桿細胞為主，而晝間活動(dòng)的動(dòng)物（如雞、松鼠等）則以視錐細胞為主。但大多數脊椎動(dòng)物（包括人）則兩者兼而有之。視桿細胞在光線(xiàn)較暗時(shí)活動(dòng)，有較高的光敏度，但不能作精細的空間分辨，且不參與色覺(jué)。在較明亮的環(huán)境中以視錐細胞為主，它能提供色覺(jué)以及精細視覺(jué)。這是視覺(jué)二元理論的核心。在人的視網(wǎng)膜中，視錐細胞約有600～800萬(wàn)個(gè)，視桿細胞總數達1億以上。它們似以鑲嵌的形式分布在視網(wǎng)膜中；其分布是不均勻的，在視網(wǎng)膜黃斑部位的中央凹區，幾乎只有視錐細胞。這一區域有很高的空間分辨能力（視銳度，也叫視力）。它還有良好的色覺(jué)，對于視覺(jué)最為重要。中央凹以外區域，兩種細胞兼有，離中央凹越遠視桿細胞越多，視錐細胞則越少。在視神經(jīng)離開(kāi)視網(wǎng)膜的部位（乳頭），由于沒(méi)有任何光感受器，便形成盲點(diǎn)。
視網(wǎng)膜內有感光細胞層，人類(lèi)和大多數脊椎動(dòng)物的感光細胞有視桿細胞和視錐細胞兩種。感光細胞可通過(guò)終足和雙極細胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細胞再和神經(jīng)節細胞聯(lián)系，由節細胞發(fā)生的突起在視網(wǎng)膜表面聚合成束，然后穿過(guò)脈絡(luò )膜和鞏膜后構成視神經(jīng)，視神經(jīng)出眼球后穿視神經(jīng)管入顱腔，經(jīng)視交叉連于間腦。
目前認為，物像落在視網(wǎng)膜上首先引起光化學(xué)反應，已從視網(wǎng)膜上提取出感光物質(zhì)。這些物質(zhì)在暗處呈紫紅色，受到光照時(shí)則迅速退色而轉變?yōu)榘咨Ｈ鐚⑼芑蛲梅旁诎凳抑校箘?dòng)物眼朝向明亮的窗子一定時(shí)間，然后遮光立即摘出眼球，剔出視網(wǎng)膜，用適當化學(xué)物質(zhì)如明礬處理視網(wǎng)膜，則可發(fā)現動(dòng)物視網(wǎng)膜留有窗子的圖像，窗子的透光部分呈白色，窗框部分呈暗紅色。這些都說(shuō)明視網(wǎng)膜上感光物質(zhì)在光線(xiàn)作用下所出現的光化學(xué)反應。在感光細胞的大量研究中，對視桿細胞研究得比較清楚。視桿細胞的感光物質(zhì)稱(chēng)為視紫紅質(zhì)，它由視蛋白和視黃醛結合而成。視黃醛由維生素A轉變而來(lái)。視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛，與此同時(shí)，可看到視桿細胞出現感受器電位，再引起其他視網(wǎng)膜細胞的活動(dòng)。
視紫紅質(zhì)在亮處分解，在暗處又可重新合成。人在暗處視物時(shí)，實(shí)際上既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成。光線(xiàn)愈暗，合成過(guò)程愈超過(guò)分解過(guò)程，這是人在暗處能不斷看到物質(zhì)的基礎。相反在強光作用下，視紫紅質(zhì)分解增強，合成減少，視網(wǎng)膜中視紫紅質(zhì)大為減少，因而對弱光的敏感度降低。故視桿細胞對弱光敏感，與黃昏暗視覺(jué)有關(guān)。視紫紅質(zhì)在分解和再合成過(guò)程中，有一部分視黃醛將被消耗，主要靠血液中的維生素A補充。如維生素A缺乏，則將影響人在暗處的視力稱(chēng)為夜盲癥。
結構
視桿細胞和視錐細胞
在外段小盤(pán)上排列著(zhù)對光敏感的色素分子，這種色素通稱(chēng)視色素，它在光照射下發(fā)生的一系列光化學(xué)變化是整個(gè)視覺(jué)過(guò)程的起始點(diǎn)。
視桿細胞的視色素叫做視紫紅質(zhì)，它具有一定的光譜吸收特性，在暗中呈粉紅色，每個(gè)視桿細胞外段包含109個(gè)視紫紅質(zhì)分子，視紫紅質(zhì)是一種色蛋白，由兩部分組成。其一是視蛋白，有348個(gè)氨基酸，分子量約為38000；另一部分為生色基團——視黃醛，是維生素A的醛類(lèi)，因為存在若干碳的雙鍵，它具有幾種不同的空間構型。在暗處呈扭曲形的11-型異構體，但受光照后即轉變?yōu)橹本€(xiàn)形的全-反型異構體。后者不再能和視蛋白相結合，經(jīng)過(guò)一系列不穩定的中間產(chǎn)物后，視黃醛與視蛋白相分離。在這一過(guò)程中，視色素分子失去其顏色（漂白）。暗處它在酶的作用下，視黃醛又變?yōu)?1-順型，并重新與視蛋白相結合（復生），完成視覺(jué)循環(huán)。在強光照射后，視紫紅質(zhì)大部分被漂白，其重新合成需要約1小時(shí)。隨著(zhù)視紫紅質(zhì)的復生，視網(wǎng)膜的對光敏感度逐漸恢復，這是暗適應的光化學(xué)基礎。當動(dòng)物缺乏維生素A時(shí)，視覺(jué)循環(huán)受阻，會(huì )導致夜盲。
信息處理
視紫質(zhì)化學(xué)反應圖解
視桿細胞的信號和視錐細胞的信號，在視網(wǎng)膜中的傳遞通路是相對獨立的，直到神經(jīng)節細胞才匯合起來(lái)。接收視桿細胞信號的雙極細胞只有一類(lèi)（桿雙極細胞），但接收視錐細胞信號的雙極細胞，按其突觸的特征可分為陷入型和扁平型兩種，這兩種細胞具有不同的功能特性。在外網(wǎng)狀層，水平細胞在廣闊的范圍內從光感受器接收信號，并在突觸處與雙極細胞發(fā)生相互作用。此外，水平細胞還以向光感受器反饋的形式調制信號。在內網(wǎng)狀層雙極細胞的信號傳向神經(jīng)節細胞，而無(wú)長(cháng)突細胞則把鄰近的雙極細胞聯(lián)系起來(lái)。視桿和視錐細胞信號的匯合也可能發(fā)生在無(wú)長(cháng)突細胞。
感光原理
感光特點(diǎn)
光線(xiàn)進(jìn)入眼睛后，首先通過(guò)角膜，然后分別透過(guò)房水、晶狀體和玻璃體。最后，光線(xiàn)到達眼睛的感光組織視網(wǎng)膜。視網(wǎng)膜中有兩種細胞分別叫做視桿細胞和視錐細胞。視桿細胞負責昏暗光線(xiàn)下的視物，而視錐細胞則負責處理色彩和細節。當光線(xiàn)接觸到這兩種細胞時(shí)，會(huì )發(fā)生一系列復雜的化學(xué)反應。形成的化學(xué)物質(zhì)（活化視紫質(zhì)）會(huì )在視神經(jīng)中產(chǎn)生電子脈沖。一般來(lái)說(shuō)，視桿細胞的外段細長(cháng)，而視錐細胞的外段更像是錐形。
感光物質(zhì)
這兩種細胞的外段都含有感光性化學(xué)物質(zhì)。在視桿細胞中，這種化學(xué)物質(zhì)叫做視紫質(zhì)；而視錐細胞中的則叫做色素。光線(xiàn)進(jìn)入眼睛后，會(huì )接觸到感光性化學(xué)物質(zhì)視紫質(zhì)（也叫做視紫紅質(zhì)）。視紫質(zhì)是暗視蛋白和11-順式視黃醛的混合物，11-順式視黃醛來(lái)源于維生素A。因此，缺乏維生素A就會(huì )導致視力問(wèn)題。視紫質(zhì)遇光會(huì )發(fā)生分解，因為光會(huì )導致視紫質(zhì)中的11-順式視黃醛發(fā)生物理變化，轉化為全反式視黃醛。第一個(gè)反應只需一萬(wàn)億分之幾秒的時(shí)間。11-順式視黃醛是角狀分子，而全反式視黃醛是直線(xiàn)分子。因此，化學(xué)性質(zhì)極不穩定。視紫質(zhì)可分解為幾種中間化合物，但最終（在不到一秒的時(shí)間里）會(huì )形成變視紫質(zhì)II（活化視紫質(zhì)）。這種化學(xué)物質(zhì)能夠產(chǎn)生電子脈沖，電子脈沖傳輸到大腦后，大腦將其解譯為光線(xiàn)。
視桿細胞
1.視桿細胞的細胞膜（外層）帶有電荷。當光線(xiàn)激活視紫質(zhì)時(shí)，它就會(huì )導致環(huán)式GMP（鳥(niǎo)苷單磷酸）減少，而電荷隨之增加。這樣就會(huì )在細胞周?chē)a(chǎn)生電流。隨著(zhù)光線(xiàn)的增多，就會(huì )有更多的視紫質(zhì)被激活，也就會(huì )產(chǎn)生更強的電流。
2.最后，電子脈沖被傳到神經(jīng)節細胞，再傳到視神經(jīng)。
3.這些視神經(jīng)在視交叉處匯集。在這里，視網(wǎng)膜內部的神經(jīng)纖維會(huì )通往另一側大腦，而視網(wǎng)膜外部的神經(jīng)纖維則通往同側大腦。
4.這些纖維最終到達大腦后部（枕骨腦葉）。這個(gè)位置叫做基本視覺(jué)皮層，大腦在這里將電子脈沖解譯為視覺(jué)信號。有些視覺(jué)纖維通往大腦的其他部分，有助于控制眼睛的活動(dòng)、瞳孔和虹膜的反應，以及行為方式。
最后，必須重新形成視紫質(zhì)，才能重復進(jìn)行產(chǎn)生視覺(jué)的過(guò)程。全反式視黃醛轉化成11-順式視黃醛，然后與暗視蛋白結合后，便形成視紫質(zhì)，視紫質(zhì)遇光后便會(huì )重新開(kāi)始該過(guò)程。
感光換能機制
弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線(xiàn)
（一）視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應及其代謝
弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線(xiàn)視紫紅質(zhì)的分子量約為27-28kd，是一種與結合蛋白質(zhì)，由一分子稱(chēng)為視蛋白（opsin）的蛋白質(zhì)和一分子稱(chēng)為視黃醛（retnal）的生色基團所組成。視蛋白的肽鏈序列已搞清，它的肽鏈中有7段穿越所在膜結構、主要由疏水性氨基酸組成的α-螺旋區段，同一般的細胞膜受體具有類(lèi)似的結構。視黃醛由維生素A變來(lái)，后者是一種不飽和醇，在體內一種酶的作用下可氧化成視黃醛。提純的視紫紅質(zhì)在溶液中對500nm波長(cháng)的光線(xiàn)吸收能力最強，這與人眼在弱光條件下對光就業(yè)上藍綠光區域（相當于500nm波長(cháng)附近）感覺(jué)最明亮（不是感到了藍綠色）的事實(shí)相一致，說(shuō)明人在暗視覺(jué)與視桿細胞中所含視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應有直接的關(guān)系。
視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛，這是一個(gè)多階段的反應。目前認為，分解的出現首先是由于視黃醛分子在光照時(shí)發(fā)生了分子構象的改變，即它在視紫紅質(zhì)分子中本來(lái)呈11-順型（一種較為彎曲的構象），但在光照時(shí)變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構象）。視黃醛分子構象的這種改變，將導致視蛋白分子構象也發(fā)生改變，經(jīng)過(guò)較復雜的信號傳遞系統的活動(dòng)，誘發(fā)視桿細胞出現感受器電位。據計算，一個(gè)光量子被視紫紅質(zhì)吸收，就足以使視黃醛分子結構發(fā)生改變，導致視紫紅質(zhì)最后分解為視蛋白和視黃醛。視紫紅質(zhì)分解的某些階段伴有能量的釋放，但這看來(lái)不是誘發(fā)感受器電位的直接原因。
在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個(gè)可逆反應，其反應的平衡點(diǎn)決定于光照的強度。視紫紅質(zhì)再合成的第一步，是全反型的視黃醛變?yōu)?1-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結合。此外，貯存在視網(wǎng)膜的色素細胞層中的維生素A也是全反型的，它們也可在耗能的情況下變成11-順型的，進(jìn)入視桿細胞，然后再氧化成11-順型的視黃醛，參與視紫紅質(zhì)的合成補充；但這個(gè)過(guò)程進(jìn)行的速度較慢，不是促進(jìn)視紫紅制裁再合成的即時(shí)因素。人在暗處視物時(shí)，實(shí)際是既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成，這是人在暗光處能不斷視物的基礎；光線(xiàn)愈暗，全盛過(guò)程愈超過(guò)分解過(guò)程，視網(wǎng)膜中處于合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)數量也愈高，這也使視網(wǎng)膜對弱光愈敏感；相反，人在亮光處時(shí)，視紫紅質(zhì)的分解增強，合成過(guò)程甚弱，這就使視網(wǎng)膜中有較多的視紫紅質(zhì)處于分解狀態(tài)，使視桿細胞幾乎失去了感受光刺激的能力；事實(shí)上，人的視覺(jué)在亮光處是靠另一種對光刺激較不敏感的感光系統即視錐來(lái)完成的，后一系統在弱光時(shí)不足以被刺激，而在強光系統下視桿細胞中的視紫紅質(zhì)較多地處于分解狀態(tài)時(shí)，視錐系統就代之而成為強光刺激的感受系統。在視紫紅質(zhì)和再合成的過(guò)程中，有一部分視黃醛被消耗，這最終要靠由食物進(jìn)入血液循環(huán)（相當部分貯存于肝）中的維生素A來(lái)補充。長(cháng)期攝入維生素A不足，將會(huì )影響人在暗光處的視力，引起夜盲癥。
視桿細胞外段的超微結構示意圖
視桿細胞外段的超微結構示意圖感光細胞的外段是進(jìn)行光-電轉換的關(guān)鍵部位。視桿細胞外段具有特殊的超微結構。在外段部分，膜內的細胞漿甚少，絕大部分為一些整齊的重疊成層的圓盤(pán)狀結構所占據，這圓盤(pán)稱(chēng)為視盤(pán)。每一個(gè)視盤(pán)是一個(gè)扁平的囊狀物，囊膜的結構和細胞膜類(lèi)似，具有一般的脂質(zhì)雙分子層結構，但其中鑲嵌著(zhù)的蛋白質(zhì)絕大部分是視紫紅質(zhì)，亦即視桿細胞所含的視紫紅質(zhì)實(shí)際上幾乎全部集中在視盤(pán)膜中。視盤(pán)的數目在不同動(dòng)物的視桿細胞中相差很大，人的每個(gè)視桿細胞外段中它們的數目近千；每一個(gè)視盤(pán)所含的視紫紅質(zhì)分子約有100萬(wàn)個(gè)。這樣的結構顯然有利于使進(jìn)入視網(wǎng)膜的光量子有更大的機會(huì )在外段中碰到視紫紅質(zhì)分子。
哺乳動(dòng)物光感受器細胞模式
光子的吸收引起外段膜出現超極化電反應的機制已基本搞清，這就是光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構，又激海參了視盤(pán)膜中一種稱(chēng)為傳遞蛋白（transducin）Ct的中介物，后者在結構上屬于G-蛋白家庭的一員，它激活的結果是進(jìn)而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時(shí)結合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學(xué)門(mén)控式Na+通道開(kāi)放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開(kāi)放減少，于是光照的結果出現了記錄到的超極化型感受器電位。據估計，一個(gè)視紫紅質(zhì)被激活時(shí)，可使約500個(gè)傳遞蛋白被激活；雖然傳遞蛋白激活磷酸二酯酶是1對1的，但一個(gè)激活了的磷酸二酯酶在一秒鐘內大約可使4千多個(gè)cGMP分子降解。由于酶系統的這種生物放大作用，就可以說(shuō)明1個(gè)光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化學(xué)門(mén)控式Na+通道的關(guān)閉，引起一個(gè)足以為人的視覺(jué)系統所感知的超極化型電變化。
視桿細胞外段和整個(gè)視桿細胞都沒(méi)有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴布到達它的終足部分，影響終點(diǎn)（相當于軸突末梢）外的遞質(zhì)釋放。
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