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光合作用
綠色細胞中發(fā)生的生化反應
名稱由來
地球上的生命都最終取決于來自太陽的能量，而光合作用又是唯一能收獲這種能量的具有意義的過程。Photosynthesis（光合作用）一詞字面意思便是利用光去合成（synthesis using light）。
演化過程
起初地球上是沒有生物的，地表僅存在由紫外線光解水產(chǎn)生的微量自由態(tài)氧氣。經(jīng)過幾億年的變化形成了較為復雜的有機物后，從這些有機物和無機物的相互作用過程中衍生出了最初的生物，依靠現(xiàn)有的有機物質(zhì)繁殖。
經(jīng)過很長時間的演化，從這類微生物中衍生出了單細胞藻類那樣的低等植物，可以進行釋放氧氣的光合作用。它們在水中進行光合作用，因此地表含量巨大的水無窮無盡地為生物提供著氧化底物，保證了地球上有機物質(zhì)和氧氣的大量積累，從而發(fā)展出了如今各種各樣的生物。
光合作用的基因可能同源。羅伯特·布來肯細普團隊利用BLAST檢驗了五種細菌的基因，發(fā)現(xiàn)其中有50個光合作用相關基因相似，因此他們對其進行親緣關系分析，最終發(fā)現(xiàn)這些基因有著不同的演化史，只有少數(shù)同源基因，大多數(shù)的共同基因參與日常代謝反應，然后才被收納稱為光合系統(tǒng)的一部分。
發(fā)生場所
除植物外，部分光合細菌也可以進行光合作用。光合細菌（photosynthetic bacteria）是一類含有光合色素的原核生物，可以在厭氧光照條件下利用光能以二氧化碳或含碳有機物作為碳源進行不產(chǎn)生氧氣的光合作用。
基本原理
光合作用的光反應與暗反應（Taiz, Zeiger, 2010)
光反應
我們通常認為光反應由兩個部分組成：原初反應階段（吸收并傳遞光能，轉(zhuǎn)化為電能）和同化力形成階段（電子傳遞及其耦聯(lián)的光合磷酸化完成）。
原初反應階段
在此過程中，反應中心的葉綠素a分子作為原初電子供體受光子激發(fā)發(fā)生電荷分離（charge separation），失去電子被氧化，電子傳遞給原初電子受體，受體接收電子被還原，開始電子傳遞系列反應。光子的捕捉、傳遞過程由光合色素進行。
同化力形成階段
同時，在與電子傳遞過程相耦聯(lián)的光合磷酸化反應過程中，ADP和Pi在ATP合酶的催化下合成ATP。
在這兩個過程中，形成的NADPH和ATP統(tǒng)稱為同化力，用于下一階段的反應進行。
葉綠體中進行光合作用的過程模式圖（許大全，2022）
暗反應
暗反應在葉綠體基質(zhì)中發(fā)生，又稱為卡爾文循環(huán)。在此過程中，ATP和NADPH在酶的催化下氧化成NADP和ADP+Pi，二氧化碳和水反應生成碳水化合物，也是我們所說的糖類物質(zhì)。
光合碳循環(huán)分為以下三個階段：
卡爾文循環(huán)示意圖
羧化階段：
6 RuBP + 6 CO2 
在CO2 濃度較低時，光合速率隨著CO2 濃度的升高而直線升高，而這條直線的斜率也被稱為羧化效率，同時羧化效率的大小可以判斷RuBisCO量的多少。
在CO2 濃度較高時，光合速率不再隨著CO2 的濃度升高而升高，此時的光合速率通常被稱為葉片的光合能力，其大小依賴于RuBP再生能力的大小。
在CO2 濃度適中的過渡階段，是從RuBP羧化限制到RuBP再生限制的轉(zhuǎn)變階段。
還原階段
12 3-PGA + 12 ATP + 12 NADPH
還原階段同時進行了磷酸化和NADPH2的還原。PGA是一種有機酸，若想轉(zhuǎn)化為三碳糖（如磷酸甘油醛），需要使用NADPH2和ATP的同化力中的能量。當CO2被還原成三碳糖的水平時，光合作用的貯能部分便結束了。
再生階段
2 G3P
10 G3P + 6 ATP
再生階段是指通過一系列復雜的反應將RuBP再生出來，使CO2固定反應得以繼續(xù)。再生的過程受到同化力供應的制約，因此需要光照。RuBP再生限制在某種程度上來說是可以反映光反應的情況，并了解光化學效率的。
注釋
RuBP（ribulose bisphosphate）是一種在光合作用中依賴光的反應第一階段形成的兩個三碳中間體，是一種五碳糖。
不同生物的光合作用
C3途徑植物
C3途徑植物是一種具有特定碳同化途徑的植物：二氧化碳最初固定產(chǎn)物是一種含有三個碳原子的有機物。C3途徑就是我們熟悉的卡爾文循環(huán)，是美國加州大學的卡爾文（M. Calvin）及其同事于1946年通過C同位素標記法和雙向紙層析技術得出并闡明的。C3途徑發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中。
C4途徑植物
二氧化碳最初固定產(chǎn)物是一種含有四個碳原子有機物的植物稱為C4途徑植物。C4途徑又被稱為Hatch and Slack Cycle，也被稱為β-羧化途徑和協(xié)同光合作用，是由澳大利亞植物生理學家、生化學家Marshall Davidson Hatch和英國植物生物學家、生化學家Charles Roger Slack研究甘蔗植物時得出的。在酶的催化下，二氧化碳和PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）反應形成OAA（草酰乙酸），OAA在蘋果酸脫氫酶的作用下轉(zhuǎn)化為蘋果酸。整個過程中，光反應發(fā)生在葉肉細胞中，而CO2同化作用發(fā)生在葉肉的維管束鞘細胞中。
C4植物種C4途徑與C3途徑的關系
CAM途徑植物
CAM途徑又稱景天酸代謝途徑，是一種最先在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的CO2特殊固定方式，如今已在二十多科植物中發(fā)現(xiàn)該途徑，如大戟科、百合科、仙人掌科、蘭科、番杏科等，在裸子植物和蕨類植物中也有發(fā)現(xiàn)。常見的CAM途徑植物有仙人掌、蘆薈、龍舌蘭、鳳梨等。
景天酸代謝示意圖（潘瑞熾，2008）
特征
CAM植物在夜間開放葉片氣孔來吸收二氧化碳，在夜間積累合成的蘋果酸；而在白天，植物葉片氣孔關閉防止水分散失，并將蘋果酸轉(zhuǎn)化為淀粉或其他化合物。
分類
CAM途徑植物分為專一CAM和兼性CAM。專一CAM即使環(huán)境改變也會進行夜晚固定二氧化碳、積累有機酸來保證光合作用；而兼性CAM是在水分充足或幼苗時期表現(xiàn)為C3途徑，在干旱炎熱、水分匱乏或完全發(fā)育成熟時表現(xiàn)為CAM途徑。蘭科、番杏科、藤黃科、景天科、馬齒莧科、葡萄科等中都存在兼性CAM植物，該途徑幫助植物降低水分消耗，在不適宜的環(huán)境條件下保持了光合作用的完整性，得以生存繁殖。
藻類與細菌
在細菌和藍綠藻類中，細胞質(zhì)中的載色體上存在光合作用反應中心，組成了光合系統(tǒng)，其包含了細菌葉綠素分子以外，還包含了色素、細胞色素、含有非血紅素鐵和銅的分子、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)等。這些生物體內(nèi)有固氮酶或氫化酶對反應過程進行催化，從而合成氫氣。
植物型光合作用
藍藻進行植物型光合作用，采用環(huán)式電子傳遞的結構基礎來提高卡爾文循環(huán)的效率，并能夠幫助光和生物快速適應環(huán)境變化。
經(jīng)固氮酶催化產(chǎn)氫反應式為： 2 H + Fd + 4 ATP = H2 + 4 ADP
細菌型光合作用
光合細菌暴露在光下時會誘導固氮酶激活，乳酸等有機物充當電子供體時，可以產(chǎn)生氫氣。目前Rhodobacter sphaeroides已被認為是產(chǎn)氫率最高的細菌（可達260ml/mg/h），其光能轉(zhuǎn)化效率為7%（意味著它產(chǎn)生的氫氣燃燒所產(chǎn)生能量為吸收太陽能的7%），進一步開發(fā)可與太陽能電池的轉(zhuǎn)化效率相當。
經(jīng)固氮酶催化產(chǎn)氫反應式為：
C3H6O3 + 3 H2O = 12 H + 3 CO2 + 12 e = 6 H2 + 3 CO2
研究歷史
在多國科學家的努力下，建立光合作用的化學方程式歷時上百年。
參與反應氣體的發(fā)現(xiàn)
最初在1771年，普里斯特利（Joseph Priestley）在研究氣體時分離了八種氣體，并描述了他們的特征。當時人們受到亞里士多德的教導，相信只有一種空氣，而普里斯特利的實驗證實說明了不同物質(zhì)中釋放不同空氣。后針對實驗結果展開可燃性原理的假說并付諸實驗，將氧氣稱為了“去燃素空氣（dephlogisticated air）”1777年，拉瓦錫（Antonie-Laurent Lavoiser)向科學院提交了《燃燒概論》的文章，將中一種氣體稱為“氧氣（oxygen）”，解釋了燃燒的本質(zhì)。
光合作用的發(fā)現(xiàn)進程
1779年，出生于荷蘭的英國醫(yī)生科學家簡·英格豪斯（Jan Ingehousz）發(fā)表了他關于綠色植物在陽光下可以吸收二氧化碳并釋放氧氣的發(fā)現(xiàn)，并指出綠色植物有在光照下凈化普通空氣的能力，這也是光合作用的雛形。在實驗中，他將薄荷放入不含氧氣的容器中，觀察到幾天后薄荷產(chǎn)生的物質(zhì)使封閉的空氣再次支持燃燒，這就是后來認為的氧氣。并且陽光下，植物葉子浸泡在水中時，其綠色部分下面會出現(xiàn)小氣泡，而在黑暗中不會，在非綠色部分也不會。同時，他還觀察到在黑暗中植物釋放二氧化碳氣體“破壞空氣”（后被認為是呼吸作用），但在光照下光合作用的速率遠高于這種破壞作用的速率。
6 CO2 + 6 H2O 
20世紀中期，美國科學家卡爾文（Melvin Calvin)及其同事采用放射性同位素和色譜法等方式，通過追蹤碳元素同位素，深入了解了光合作用中二氧化碳的應用與路徑，并于1961年獲得諾貝爾化學獎。這個過程現(xiàn)在被命名為“卡爾文循環(huán)”。
1954年，美國科學家Daniel Israel Arnon等人提出“同化力”，同時，發(fā)現(xiàn)葉綠體在光照下可以合成ATP，即發(fā)現(xiàn)了光合磷酸化的過程。
1957年，希爾（R. Hill）等人在愛默生（Emerson）關于光合效率的研究基礎上提出了雙光系統(tǒng)（two photosystem）的概念， 將小于或等于680nm波長的光系統(tǒng)定義為光系統(tǒng)II（PSII），將大于680nm波長的光系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)I（PSI）。同年，美國科學家D.I. Arnon又發(fā)現(xiàn)了光合磷酸化與Hill反應相偶聯(lián)，再次論述了同化力的作用。
1966年，澳大利亞植物生理學家、生化學家Marshall Davidson Hatch和英國植物生物學家、生化學家Charles Roger Slack發(fā)現(xiàn)了一些植物葉肉細胞中產(chǎn)生四碳化合物，運送至維管束鞘細胞中以釋放二氧化碳用于卡爾文循環(huán)，將這個途徑命名為“Hatch and Slack pathway”。
1988年，德國科學家Johann Deisenhofer，德國生化學家Robert Huber和德國生化學家Hartmut Michel憑借對于光合反應中心的三維結構的確定獲得諾貝爾化學獎。
1997年，美國生化學家Paul Boyer和英國生化學家John Walker因闡明ATP合成的酶促機制，共同獲得1997年諾貝爾化學獎。
光子學說的提出
1905年，愛因斯坦提出了光子學說，并于1912年闡述了光化學當量定律。德國生理生化學家瓦博（Warburg）開始進行相應實驗并得出與理論計算完全一樣的結果。同時，瓦博的學生愛默生（R.Emerson）持反對意見，認為光合放氧的最低量子值為8。如今愛默生的觀點獲得廣泛接受。
研究進展
發(fā)生于20世紀的一系列重大突破大大改變了光合作用研究的方向和范本，極大限度地綜合了物理學、化學等學科理論與方法。
各國科學家對于光合作用相關主題的研究從未中斷，如發(fā)現(xiàn)葉綠體蛋白降解新途徑途徑介導植物器官發(fā)育和抗逆境過程，仿生水裂解催化劑的研發(fā)，制作光合作用生物電池并應用于衰老動物細胞，與細胞色素c結合的酸桿菌同型二聚體反應中心的結構的發(fā)現(xiàn)等等。
相關名詞
光合效率
光合效率（photosynthetic efficiency）指在一定時間范圍內(nèi)、一定光照強度下，光合作用反應的多少。每吸收一摩爾二氧化碳，則約有114千卡自由能儲存在植物中。
光合色素
光呼吸
光呼吸（photorespiration），又稱為乙醇酸氧化途徑（glycollic acid oxidation pathway）或C2循環(huán)（C2 cycle），是植物的綠色細胞依賴光照吸收O2放出CO2的過程。該過程與光合作用密切相關，以C2化合物（乙醇酸）為底物，由葉綠體、過氧化物酶體、線粒體協(xié)同完成。一般生活細胞的呼吸對于光照沒有特殊要求，即有無光照均可，稱為暗呼吸。
意義影響
光合作用對于地球上絕大多數(shù)生命的存在至關重要。
制造有機物
如果光合作用停止，地球上很快就會沒有食物或其他有機物。大多數(shù)生物便都會消失，地球的大氣層很快就會變得幾乎沒有氣態(tài)氧。因此，人們把地球上的綠色植物比作“綠色工廠”，綠色植物的生存離不開自身進行光合作用產(chǎn)生的有機物，而人類和動物的食物也直接或間接地來自光合作用產(chǎn)生的有機物。
轉(zhuǎn)化并儲存太陽能
數(shù)百萬年前，植物進行光合作用產(chǎn)生的能量還負責為工業(yè)社會提供化學燃料，即煤、石油、天然氣，地球上幾乎所有生物都直接或間接地利用著這些能量。這些燃料中含有的能量都是被古代植物通過光合作用儲存起來的，只是現(xiàn)代文明將這些曾經(jīng)從空氣中去除的CO2又返還回去，預計這一現(xiàn)象將對地球氣候產(chǎn)生重大影響。
使大氣中碳氧平衡
在人口快速增長的現(xiàn)代，對食物、材料、能源需求的增長，導致了對光合作用產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為對人類有用的產(chǎn)品的效率需求增長。而如今園林、城規(guī)建設中的碳氧平衡法也旨在解決當前問題，以平衡城市中居民呼出及其他燃質(zhì)產(chǎn)生的CO2，以達到大氣中碳氧平衡。
對生物進化有重要作用
光合作用產(chǎn)生氧氣和糖類，為有氧呼吸作用的生物創(chuàng)造了便利條件，提供能量供生物使用。并且氧氣在太陽光紫外線的照射下會形成高空臭氧層（O3），有效防止紫外線直接照射地球表面的生物造成傷害，保證生物圈的正常形成與運作。
光合作用相關的文章
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作者
